Abutilon theophrasti - Abutilon d'Avicenne, abutilon de Théophraste, abutilon à fleurs jaunes

(Malvaceae)

Abutilon theophrasti, appelé abutilon d'Avicenne, abutilon de Théophraste ou abutilon à fleurs jaunes, est une espèce de plantes dicotylédones de la famille des Malvaceae, originaire d'Asie.

C'est une plante herbacée annuelle cultivée pour ses fibres textiles, qui produit de grandes quantités de graines et est surveillée pour son caractère envahissant dans plusieurs pays ; elle a de plus démontré une action négative sur certaines cultures telles que le soja ou le maïs. C'est une des pires mauvaises herbes des cultures, notamment en Amérique du Nord.

Abutilon theophrasti

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Abutilon d'Avicenne

Classification de Cronquist (1981)
^Règne	*^Plantae*
^Sous-règne	*^{Tracheobionta}*
^Division	*^{Magnoliophyta}*
^Classe	*^{Magnoliopsida}*
^Ordre	*^Malvales*
^Famille	*^Malvaceae*
^Genre	*^Abutilon*

Espèce

Abutilon theophrasti
Medik., 1787

Classification phylogénétique

Description

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Fleurs et feuilles d’Abutilon theophrasti.

L’abutilon d’Avicenne (Abutilon theophrasti Medik.) est une plante annuelle à germination printanière estivale qui peut atteindre 2,5 mètres de hauteur. La plante est couverte d’une pilosité courte et dense (poils étoilés) à l’aspect velouté et au toucher doux (Figure 1). Les feuilles crénelées sont orbiculaires (en cœur). La floraison a lieu de juin à octobre. Les fleurs, portées par un court pédoncule, sont solitaires en position axillaire et terminale (Planche photographique : a). Le calicule est absent et le calice comprend 5 pétales jaunes orangés dépassant peu le calice, à lobes ovales aigus, plissés au milieu. Le fruit (schizocarpe) est velu et dépasse franchement le calice (Figure 2). Ce polyakène est formé de 12 à 15 capsules pointues à deux valves, soudées par la base et contenant chacune au moins trois graines noires échancrées (Figure 3).

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Distribution et statut Abutilon theophrasti serait une espèce sinotibétaine, originaire de régions du sud de la Chine (Spencer, 1984). L’espèce est également citée au Pakistan, au Népal, en Afghanistan, et jusque dans le Caucase et le Moyen-Orient (Iran, Turquie). D’autres auteurs donnent par conséquent une aire d’origine plus large, incluant le centre de l’Asie voire le sud-est de l’Europe (Anonyme, 2016 ; Tison & de Foucault, 2014). Par son association ancienne aux activités humaines (espèces cultivées pour ses fibres, présence dans les milieux anthropiques, cf. infra) il semble difficile de circonscrire une aire d’indigénat précise. Il est toutefois certains qu’A. theophrasti a pu étendre son aire en Asie et que l’homme l’a introduite volontairement et involontairement sur plusieurs autres continents.

Historiquement, A. theophrasti a d’abord été introduite volontairement comme culture textile. Les introductions plus tardives résultent d’introductions accidentelles. Par exemple comme conta ‑ minant de graines pour la nourriture pour oiseaux (Hanson & Mason, 1985) ou plus généralement comme contaminant de semences cultivées. En Amérique du Nord, la plante a été introduite dès le début du 18ème siècle, peut-être à partir de semences importées de Grande-Bretagne, du fait des besoins très importants en fibres (cordage, vêtements) pour les colons (Spencer, 1984). Si cet usage n’a pas perduré, du fait notamment d’une faible résistance des fibres d’abutilon par rapport à d’autres espèces cultivées (Spencer, 1984), les tentatives de développement de la culture sur près d’un siècle ont assuré la naturalisation d’A. theophrasti dans les campagnes américaines. Puis par dispersion naturelle à partir de ces cultures, et du fait de nouvelles importations volontaires en provenance de Chine (Anonyme, 1917), elle a progressivement colonisé l’ensemble des États-Unis au cours du 20ème siècle, avec une concentration particulièrement abondante dans la Corn Belt. La plante poursuit son extension dans le sud du Canada (Royer & Dickinson, 1999), dans des zones plus froides que dans son aire d’origine. De même, en Corée et au Japon, A. theophrasti est en extension dans les milieux cultivés où elle est décrite comme l’une des principales mauvaises herbes exotiques dans les cultures d’été (Kurokawa et al. 2003). A. theophrasti est présente dans le sud de l’Europe et sur le contour méditerranéen (Portugal, Espagne, Maroc, Algérie, France, Italie, Grèce), l’Europe centrale (Autriche, Slovaquie, République tchèque) dans la plaine de Pannonie (Croatie, Bosnie-Herzégovine, Serbie, Hongrie), les Balkans (Bulgarie) et jusqu’en Russie. En Europe de l’Est où elle est décrite sur des milliers d’hectares (Follak et al., 2013) et dans les régions bordant la mer Noire, elle est désignée comme la principale préoccupation parmi les plantes exotiques envahissantes (Aksoy et al. 2010). En Europe de l’Ouest, la présence de la plante reste occasionnelle et même dans les cas où la plante est décrite comme établie, elle ne semble être que locale ‑ ment envahissante.

Biologie et écologie Abutilon theophrasti est une espèce annuelle autogame que l’on retrouve principalement dans des milieux ouverts et perturbés (Warwick et Black, 1988) : friches et fossés humides, bordures d’étangs et de zones humides (Coste, 1900‑1906 ; Fournier, 1934‑1940 ; Guinochet & de Vilmorin, 1984), cultures, en parti ‑ culier celles à cycle estivale : maïs, soja et tournesol (Mamarot & Rodriguez, 2014). La plante peut se développer sur une assez large gamme de sols d’un point de vue de la texture et du pH (Warwick et Black, 1988). A. theophrasti est une plante estivale avec une photosynthèse en C3. La température de base de germination est estimée entre 3,1. et 5,0°C : sa germination en France ne sera donc observée qu’à partir du mois d’avril. D’un point de vue de son développement, A. theophrasti est donc proche de l’ambroisie à feuilles d’armoise (A. artemisiifolia) sans pour autant avoir à ce jour développé le même caractère invasif. En effet, le facteur hydrique semble limiter la capacité d’invasion de l’espèce, la gestion de l’irrigation pouvant être considérée comme un levier pour lutter contre la plante (Holt & Boose, 2000). De même, l’altitude limite aussi le développement d’A. theophrasti qui est généralement présente à des altitudes < 500‑600 m. D’un point de vue biologique, la durée de vie des semences dans le sol dépasserait 10 années en situation de faible perturbation (Lueschen & Andersen, 1980). Les semences (de 2,8‑3 mm sur 3‑3,5 mm, pesant de 8 à 9 mg ; Planche photographique : c) sont essentiellement transportées par les activités humaines (outils de travail du sol, moissonneuse batteuse ou lots de semences). Potentiellement, la production de semences par plante peut atteindre 17 000 semences par pied ce qui conjugué avec la durée de vie des semences dans le sol fait de cette plante une espèce adventice très difficile à gérer une fois installée sur une parcelle.

Appareil végétatif

Cette plante herbacée a un port dressé et mesure de 50 à 200 cm de hauteur. Ses tiges finement velues sont rarement ramifiées, sauf aux extrémités. Les grandes feuilles cordiformes lancéolées sont veloutées, à bordure plus ou moins profondément dentée. Elles mesurent de 4 à 17 cm de longueur pour 5 à 20 cm de largeur. La racine, d'abord de type pivotant, développe par la suite quelques racines latérales.

Appareil reproducteur

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Fruit d'Abutilon theophrasti

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Graines d'Abutilon theophrasti vues à la loupe binoculaire x20

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Abutilon theophrasti - Muséum de Toulouse

Cette espèce ne se reproduit dans les conditions naturelles que par voie sexuée.

Les fleurs jaunes ou jaune orangé sont solitaires ou en petits bouquets à l'aisselle des feuilles. Leur corolle mesure entre 2 et 4 cm de diamètre et est portée par un pédoncule plus court que les pétioles des feuilles. Le calice velu présente cinq sépales soudés à la base. La corolle comprend cinq pétales jaune-orangé. Les étamines, nombreuses, sont soudées au niveau de leur filet.

La pollinisation peut être assurée par le vent, mais elle est le plus souvent assurée par les insectes.

Les fruits velus sont des schizocarpes ressemblant à un follicule ou à une capsule. Ils sont composés de 12 à 15 méricarpes disposées en couronne, soudés à la base, noirâtres à maturité et qui persistent sur les tiges dénudées en fin de saison. Chaque méricarpe contient au moins deux graines.

Les graines, de couleur grisâtre, sont globalement de forme ovoïde mais comportent une encoche qui leur confère un aspect réniforme ; les faces latérales sont aplaties et même légèrement concaves. Elles mesurent de 3,0 et 3,5 cm × de 2,8 et 3 mm. Leur surface est globalement lisse. Sachant qu'il y a entre 35 et 45 graines par capsule et entre 70 et près de 200 capsules par individu, l'INRA estime que la production de graines en une saison par un seul individu varie entre 7 000 et 17 000 environ.

Utilisations

En Chine, Abutilon theophrasti est utilisée depuis plus de 2000 ans pour ses fibres textiles (Spencer, 1984). Celles-ci servent à faire des ficelles, des cordes, des chaussures, des tapis, et d’innombrables autres objets. La fibre est connue sous le nom de « Jute de Chine » (Zhengyi et al. 2004). A. theophrasti est également utilisée en médecine pour soigner la fièvre, la dysenterie et les maux d’estomac. Une utilisation ornementale est également citée même si elle est plus importante pour d’autres espèces du genre. Elle a été cultivée sous de nombreuses formes variétales en fonction des climats locaux ou selon les utilisations médicinales ou textiles. Les semences riches en lipides (jusque 30 %) seraient consommées par les enfants en Chine et en Inde (d’après Spencer, 1984).

Contraintes

Rapidement après son introduction aux États-Unis, son utilisation comme culture textile (cordage) est compromise par une qualité industrielle restant moindre que celle du chanvre… mais aussi par sa présence croissante dans les cultures de maïs (Spencer, 1984). Devenue une mauvaise herbe majeure des cultures aux États-Unis et au Canada, les estimations de son coût de gestion dépassait la centaine de millions de dollars dans les années 1980 (Spencer, 1984). La compétition induite par A. theophrasti peut provoquer des pertes de rendement de 5 à 30 % (Kovacs, 2006) voire plus de 50 % dans la culture du soja qui est la plus sensible (Eaton et al. 1986). En France, des pertes de rendements d’environ 50 % ont été observées à des densités de 60 plantes par m² (Tableau 1 ; ACTA, 1996). A l’inverse, A. theophrasti subit aussi la compétition du couvert végétal cultivée mais la production de semences ne diminue significativement qu’à forte densité du couvert (Lee & Bazzaz, 1980).

Répartition et habitat

Cette plante, originaire du centre-sud de l'Asie (notamment de l'ouest de la Chine), s'est répandue sur le globe terrestre par l'action de l'homme. L'introduction dans d'autres pays a parfois été intentionnelle, car Abutilon theophrasti est une source de fibres textiles, mais elle a parfois été accidentelle, par des lots de produits végétaux (foin, paille, graine, etc.) contaminés par des graines d’abutilon.

Elle pousse en terrain dégagé, dans les terrains vagues ou en friche, sur les bords de route, dans les prairies, les champs cultivés ou les jardins.

Rôle écologique

C'est une plante thérophyte des sols vaseux, hydromorphes, subissant donc un déficit en dioxygène durant la longue période d'inondation, après quoi se déroule un dessèchement extrême. L'absence de dioxygène provoque la libération d'une forme réduite des nitrates, très mobiles et toxiques, les nitrites, leur présence contribuant à la levée de dormance des graines. En l'absence de dioxygène, de nombreux autres composés acquièrent aussi ces formes réduites toxiques par accumulation. De telles conditions étant très spécifiques, la plante reste rare en milieu naturel et ne menace absolument pas la richesse en espèces indigènes. L'envahissement par cette plante est toujours provoqué, et de fait, puisque c'est exclusivement une plante envahissante dans les cultures mal conduites.

Elle a un caractère envahissant depuis quelques années dans les cultures intensives de maïs irrigué, où elle retrouve ses conditions de levée de dormance sur de vastes surfaces, les cultures se retrouvant donc jugulées. Ces conditions sont donc celles retrouvées dans la vase, ce qui, pour un sol agricole, s'entend par la mort du sol : l'hydromorphie (l'engorgement en eau et le compactage) provoquant des anaérobioses totales, qui tuent les organismes aérobies, et qui créent les conditions pour la libération notamment de méthane par dégradation anaérobie de la matière organique du sol, d'hydrogène sulfuré, et de phosphines (puanteur et toxicité de la vase donc), ces conditions réductrices faute d'une bonne circulation de l'air, faute de porosité donc d'activité biologique normale du sol, permettent l'apparition de composés sous des formes dites réduites donc très solubles et mobile, d'où des accumulations toxiques. Le complexe argilo-humique est détruit. C'est une plante envahissante pour les milieux où les pratiques de culture sont destructrices des sols, où les conditions telles que l’anaérobiose, l’hydromorphie, pollution, etc., sont fabriquées. Une présence de plus en plus forte indique une destruction de sol de plus en plus grave et irréversible.

Elle produit une grande quantité de graines dont l'enveloppe est très résistante, et qui restent longuement dans la banque de graines du sol, du fait de leur durée de dormance élevée (un an). Ces graines peuvent persister une cinquantaine d’années au sec ; dans le sol, des études menées par différents laboratoires donnent pour le moment des résultats trop inégaux pour en tirer des généralités. Tout ceci procure aux graines la capacité d'avoir une levée de dormance à la fois continuelle et explosive tant que les conditions sont remplies, et tant qu'il y a des graines à la surface. Un labour profond qui pourrait faire office de palliatif ne ferait que dégrader davantage la structure du sol.

Abutilon theophrasti a démontré une action allélopathique négative sur les cultures de soja, radis, et maïs notamment.

En Amérique du Nord, ses graines sont consommées par les colins. Elle compte parmi les plantes les plus mellifères qui soient.

Nomenclature et systématique

Taxonomie

Cette espèce a été scientifiquement décrite pour la première fois en 1787 par le médecin et botaniste allemand Friedrich Kasimir Medikus dans son ouvrage Ueber einige künstliche Geschlechter aus der Malven-Familie, denn der Klasse der Monadelphien9.