Phytophthora infestans

Phytophthora infestans est un oomycète ou moisissure aqueuse , un micro - organisme qui cause la grave maladie de la pomme de terre et de la tomate connue sous le nom de mildiou ou brûlure de la pomme de terre . Le mildiou , causé par Alternaria solani , est aussi souvent appelé «brûlure de la pomme de terre». Le mildiou était l'un des principaux responsables des famines de pommes de terre en Europe des années 1840 , en 1845 en Irlande et dans les Highlands en 1846 . L'organisme peut également infecter certains autres membres des Solanacées . Le pathogène est favorisé par les environnements humides et frais: la sporulation est optimale à 12–18 ° C dans les environnements saturés en eau ou presque saturés, et la production de zoospores est favorisée à des températures inférieures à 15 ° C. Les taux de croissance des lésions sont généralement optimaux dans une plage de températures légèrement plus chaude de 20 à 24 ° C. 

Le nom de genre Phytophthora vient du grec φυτό - (phyto), signifiant: "plante" - plus le grec φθορά (phthora), signifiant: "pourriture, ruine, périr". Le nom d'espèce infestans est le participe présent du verbe latin infestare, signifiant: "attaquer, détruire", d'où le mot "infester". Le nom Phytophthora infestans a été inventé en 1876 par le mycologue allemand Heinrich Anton de Bary (1831–1888). 

Tomate mûre infectée par la brûlure.

Plant de tomate infecté par la brûlure.

Tomates non mûres infectées par la brûlure.

Les pommes de terre infectées par le mildiou sont rétrécies à l'extérieur, bouchonneuses et pourries à l'intérieur.

Cycle de vie de Phytophthora infestans sur pomme de terre

Le cycle de vie asexué de Phytophthora infestans est caractérisé par une alternance de phases de croissance hypale , de sporulation, de germination des sporanges (soit par libération de zoospores, soit par germination directe, c'est-à-dire par émergence du tube germinatif à partir du sporange ) et par le rétablissement de la croissance des hyphes.  Il y a aussi un cycle sexuel, qui se produit lorsque des isolats de type d'accouplement opposé (A1 et A2) se rencontrent. La communication hormonale déclenche la formation de spores sexuelles , appelées oospores .  Les différents types de spores jouent un rôle majeur dans la dissémination et la survie de P. infestans. Les sporanges se propagent par le vent ou l'eau et permettent le mouvement de P. infestans entre différentes plantes hôtes . Les zoospores libérées par les sporanges sont biflagellées et chimiotactiques , ce qui permet un mouvement supplémentaire de P. infestans sur les films d'eau trouvés sur les feuilles ou les sols. Les sporanges et les zoospores sont de courte durée, contrairement aux oospores qui peuvent persister sous une forme viable pendant de nombreuses années.

La couleur du signe de la pomme de terre est blanche. Les gens peuvent observer que Phytophthora infestans produit des sporanges et des sporangiophores à la surface des tiges et des feuilles de pomme de terre.  Ces sporanges et sporangiophores apparaissent toujours sur la face inférieure du feuillage. Quant à la brûlure du tubercule, le mycélium blanc apparaît souvent à la surface des tubercules. 

Dans des conditions idéales, le cycle de vie peut être complété sur le feuillage de pomme de terre ou de tomate en environ cinq jours. ^Les sporanges se développent sur les feuilles, se propageant à travers la culture lorsque les températures sont supérieures à 10 ° C (50 ° F) et que l'humidité est supérieure à 75–80% pendant 2 jours ou plus. La pluie peut laver les spores dans le sol où ils infectent les jeunes tubercules, et les spores peuvent également parcourir de longues distances par le vent. Les premiers stades de la brûlure sont facilement manqués. Les symptômes comprennent l'apparition de taches sombres sur les extrémités des feuilles et les tiges des plantes. La moisissure blanche apparaîtra sous les feuilles dans des conditions humides et la plante entière peut rapidement s'effondrer. Les tubercules infectés développent des taches grises ou foncées qui sont brun rougeâtre sous la peau et se décomposent rapidement en une bouillie nauséabonde causée par l'infestation de pourritures bactériennes molles secondaires . Des tubercules apparemment sains peuvent pourrir plus tard lorsqu'ils sont stockés.

P. infestans survit mal dans la nature en dehors de ses hôtes végétaux. Dans la plupart des conditions, les hyphes et les sporanges asexués ne peuvent survivre que pendant de brèves périodes dans les débris végétaux ou le sol, et sont généralement tués pendant les gelées ou par temps très chaud. Les exceptions concernent les oospores et les hyphes présents dans les tubercules. La persistance d'agents pathogènes viables dans les tubercules, tels que ceux qui sont laissés dans le sol après la récolte de l'année précédente ou laissés en tas de réforme, est un problème majeur dans la gestion de la maladie. En particulier, on pense que les plants spontanés poussant à partir de tubercules infectés sont une source majeure d' inoculum au début d'une saison de croissance.  Cela peut avoir des effets dévastateurs en détruisant des récoltes entières.

Modèle histologique de Phytophthora infestans, Musée botanique de Greifswald

Modèle histologique d'une feuille de pomme de terre avec Phytophthora infestans, Musée botanique de Greifswald.

Les hautes terres du centre du Mexique sont considérées par beaucoup comme le centre d'origine de P. infestans , bien que d'autres aient proposé que son origine se trouve dans les Andes , qui sont également à l'origine des pommes de terre.  Une étude récente a évalué ces deux hypothèses alternatives et a trouvé le soutien concluant pour que le Mexique central soit le centre d'origine. ^L' appui pour le Mexique provient de multiples observations, y compris le fait que les populations sont génétiquement les plus diversifiées au Mexique, le mildiou est observé chez les espèces indigènes de Solanum à tubercules , les populations du pathogène sont en équilibre Hardy – Weinberg, les deux types d'accouplement se produisent dans un rapport de 1: 1 et des études phylogéographiques et évolutives détaillées .  En outre, les parents les plus proches de P. infestans , à savoir P. mirabilis et P. ipomoeae sont endémiques au Mexique central.  Par contre, le seul parent proche trouvé en Amérique du Sud , à savoir P. andina , est un hybride qui ne partage pas un seul ancêtre commun avec P. infestans . Enfin, les populations de P. infestans en Amérique du Sud manquent de diversité génétique et sont clonal . 

Des migrations du Mexique vers l'Amérique du Nord ou l' Europe ont eu lieu à plusieurs reprises au cours de l'histoire, probablement liées au mouvement des tubercules.  Jusqu'aux années 1970, le type d'accouplement A2 était limité au Mexique, mais maintenant dans de nombreuses régions du monde, les isolats A1 et A2 peuvent être trouvés dans la même région.  La co-occurrence des deux types d'accouplement est importante en raison de la possibilité de recombinaison sexuelle et de formation d'oospores, qui peuvent survivre à l'hiver. Cependant, ce n'est qu'au Mexique et en Scandinavie que l' on pense que la formation d'oospores joue un rôle dans l'hivernage.  Dans d'autres parties de l'Europe, une diversité génétique croissante a été observée à la suite de la reproduction sexuée. Ceci est remarquable car les différentes formes de P. infestans varient dans leur agressivité sur la pomme de terre ou la tomate, dans le taux de sporulation et la sensibilité aux fongicides . ^La variation de ces traits se produit également en Amérique du Nord, cependant l'importation de nouveaux génotypes du Mexique semble être la cause prédominante de la diversité génétique, par opposition à la recombinaison sexuelle dans les champs de pommes de terre ou de tomates. Bon nombre des souches apparues à l'extérieur du Mexique depuis les années 80 ont été plus agressives, ce qui a entraîné une augmentation des pertes de récolte.  Certaines des différences entre les souches peuvent être liées à la variation des effecteurs RXLR présents.

P. infestans reste une maladie difficile à contrôler.  Il existe de nombreuses options chimiques en agriculture pour le contrôle à la fois des dommages au feuillage et des infections du tubercule .  Quelques-uns des fongicides foliaires les plus courants sont Ridomil, un mélange en réservoir Gavel / SuperTin et Previcur Flex. Tous les fongicides susmentionnés doivent être mélangés en réservoir avec un fongicide à large spectre tel que le mancozèbe ou le chlorothalonil non seulement pour la gestion de la résistance, mais aussi parce que les plants de pommes de terre seront attaqués par d'autres agents pathogènes en même temps.

Si un dépistage adéquat sur le terrain est effectué et que le mildiou est détecté peu de temps après le développement de la maladie, des parcelles localisées de plants de pommes de terre peuvent être tuées avec un dessiccant (par exemple du paraquat ) grâce à l'utilisation d'un pulvérisateur à dos. Cette technique de gestion peut être considérée comme une réponse hypersensible à l' échelle du terrain similaire à ce qui se produit dans certaines interactions plante-virus par laquelle les cellules entourant le point initial d'infection sont tuées afin d'empêcher la prolifération du pathogène.

Si des tubercules infectés parviennent dans le bac de stockage, il y a un risque très élevé pour la durée de stockage de ce bac. Une fois en stock, il n'y a pas grand-chose à faire à part vider les parties du bac contenant des tubercules infectés par Phytophthora infestans. Pour augmenter la probabilité de conserver avec succès des pommes de terre provenant d'un champ où le mildiou était connu pendant la saison de croissance, certains produits peuvent être appliqués juste avant d'entrer en entreposage (par exemple, Phostrol ). 

Partout dans le monde, la maladie cause environ 6 milliards de dollars de dommages aux cultures chaque année. 

Plantes résistantes

Pommes de terre après exposition à Phytophthora infestans . Les pommes de terre normales ont le mildiou mais les pommes de terre cisgéniques sont saines.

Pomme de terre King Edward génétiquement modifiée (à droite) à côté de King Edward qui n'a pas été génétiquement modifiée (à gauche). Domaine de recherche appartenant à l' Université suédoise des sciences agricoles en 2019.

La sélection pour la résistance, en particulier chez la pomme de terre, a eu un succès limité en partie en raison des difficultés à croiser la pomme de terre cultivée avec ses parents sauvages, qui sont la source de gènes de résistance potentiels. De plus, la plupart des gènes de résistance ne fonctionnent que contre un sous-ensemble d' isolats de P. infestans , car une résistance efficace aux maladies des plantes ne se produit que lorsque le pathogène exprime un gène effecteur RXLR qui correspond au gène de résistance des plantes (R) correspondant; Les interactions du gène effecteur-R déclenchent une gamme de défenses végétales, telles que la production de composés toxiques pour le pathogène.

Les variétés de pommes de terre et de tomates varient dans leur sensibilité à la brûlure.  La plupart des variétés précoces sont très vulnérables; ils doivent être plantés tôt pour que la culture mûrisse avant le début de la brûlure (généralement en juillet dans l'hémisphère nord). De nombreuses variétés anciennes, comme la pomme de terre King Edward, sont également très sensibles mais sont cultivées parce qu'elles sont recherchées commercialement. Les variétés de grandes cultures qui sont très lentes à développer le mildiou sont les Cara , Stirling, Teena, Torridon, Remarka et Romano. Certaines variétés dites résistantes peuvent résister à certaines souches de brûlure et pas à d'autres, de sorte que leurs performances peuvent varier en fonction de celles qui sont présentes.  Ces cultures ont eu une résistance polygénique élevée en eux, et sont connues comme "résistantes aux champs". De nouvelles variétés telles que Sarpo Mira et Sarpo Axona montrent une grande résistance à la brûlure, même dans les zones d'infestation sévère. Defender est un cultivar américain dont la filiation comprend des pommes de terre Ranger Russet et polonaises résistantes au mildiou. C'est un long cultivar à peau blanche qui résiste à la fois aux feuilles et aux tubercules au mildiou. Defender a été libéré en 2004. 

Le génie génétique peut également fournir des options pour générer des cultivars résistants. Un gène de résistance efficace contre la plupart des souches connues de brûlure a été identifié chez un parent sauvage de la pomme de terre, Solanum bulbocastanum , et introduit par génie génétique dans des variétés cultivées de pomme de terre.  Ceci est un exemple de génie génétique cisgénique.

Réduire l'inoculum

La brûlure peut être contrôlée en limitant la source d' inoculum.  Seules des pommes de terre de semence de bonne qualité et des tomates obtenues auprès de fournisseurs certifiés devraient être plantées. Les pommes de terre souvent jetées de la saison précédente et les tubercules auto-semés peuvent servir de sources d'inoculum. 

Le compost , la terre ou le terreau peuvent être traités thermiquement pour tuer les oomycètes tels que Phytophthora infestans. La température de stérilisation recommandée pour les oomycètes est de 120 ° F (49 ° C) pendant 30 minutes. 

Conditions environnementales

Plusieurs conditions environnementales sont propices à P. infestans. Un exemple d'une telle situation a eu lieu aux États-Unis pendant la saison de croissance 2009. Comme plus froid que la moyenne pour la saison et avec des précipitations supérieures à la moyenne, il y a eu une infestation majeure de plants de tomates, en particulier dans les États de l'Est.  En utilisant des systèmes de prévision météorologique , tels que BLITECAST , si les conditions suivantes se produisent lorsque la canopée de la culture se ferme, alors l'utilisation de fongicides est recommandée pour prévenir une épidémie.

• Une période de Beaumont est une période de 48 heures consécutives, pendant au moins 46 heures dont les lectures horaires de température et d' humidité relative à un endroit donné n'ont pas été inférieures à 10 ° C (50 ° F) et 75%, respectivement. 
• Une période Smith est au moins deux jours consécutifs où la température minimale est de 10 ° C (50 ° F) ou plus et chaque jour au moins 11 heures lorsque l'humidité relative est supérieure à 90%.

Les périodes Beaumont et Smith ont traditionnellement été utilisées par les producteurs au Royaume-Uni , avec différents critères développés par les producteurs d'autres régions.  La période Smith a été le système préféré utilisé au Royaume-Uni depuis son introduction dans les années 1970. 

Sur la base de ces conditions et d'autres facteurs, plusieurs outils ont été développés pour aider les producteurs à gérer la maladie et à planifier les applications de fongicides. Souvent, ces derniers sont déployés dans le cadre de systèmes d'aide à la décision accessibles via des sites Web ou des téléphones intelligents.

Plusieurs études ont tenté de développer des systèmes de détection en temps réel par cytométrie en flux ou microscopie de sporanges aéroportés collectés dans des échantillonneurs d'air.  Alors que ces méthodes montrent le potentiel de permettre la détection des sporanges avant l'apparition de symptômes de maladie détectables sur les plantes, et seraient donc utiles pour améliorer les systèmes d'aide à la décision existants , aucune n'a été déployée commercialement à ce jour.

Utilisation de fongicides

Pulvérisation dans un champ de pommes de terre pour la prévention de la brûlure de la pomme de terre dans le Nottinghamshire , Angleterre .

Les fongicides pour la lutte contre la brûlure de la pomme de terre ne sont normalement utilisés qu'à titre préventif, éventuellement en conjonction avec la prévision de la maladie . Dans les variétés sensibles, des applications de fongicide peuvent parfois être nécessaires chaque semaine. Une pulvérisation précoce est la plus efficace. Le choix du fongicide peut dépendre de la nature des souches locales de P. infestans. Le métalaxyl est un fongicide commercialisé pour une utilisation contre P. infestans, mais qui a souffert de graves problèmes de résistance lorsqu'il est utilisé seul. Dans certaines régions du monde au cours des années 80 et 90, la plupart des souches de P. infestans est devenu résistant au métalaxyl, mais au cours des années suivantes, de nombreuses populations sont revenues à la sensibilité. Pour réduire l'apparition de résistances, il est fortement conseillé d'utiliser des fongicides à cible unique tels que le métalaxyl avec des composés carbamates . Une combinaison d'autres composés est recommandée pour la gestion des souches résistantes au métalaxyl. Ceux-ci comprennent le mandipropamide, le chlorothalonil, le fluaziname, le triphénylétain, le mancozèbe et d'autres. Aux États-Unis, l' Environmental Protection Agency a approuvé l' utilisation de l' oxathiapiproline contre le mildiou. 

Dans le passé, une solution de sulfate de cuivre (II) (appelée « pierre bleue ») était utilisée pour lutter contre la brûlure de la pomme de terre. Les pesticides à base de cuivre restent utilisés sur les cultures biologiques, à la fois sous forme d' hydroxyde de cuivre et de sulfate de cuivre. Compte tenu des dangers de la toxicité du cuivre , d'autres options de contrôle organique qui se sont révélées efficaces comprennent les huiles horticoles , les acides phosphoreux et les biosurfactants rhamnolipidiques , tandis que les sprays contenant des microbes «bénéfiques» tels que Bacillus subtilis ou des composés qui encouragent la plante à produire des produits chimiques défensifs (comme la renouée extrait) n'ont pas aussi bien performé.

Lutte contre la brûlure du tubercule

Le billonnage est souvent utilisé pour réduire la contamination des tubercules par la brûlure. Cela implique normalement d'empiler de la terre ou du paillis autour des tiges de la brûlure de la pomme de terre, ce qui signifie que le pathogène a plus de temps à parcourir pour atteindre le tubercule.  Une autre approche consiste à détruire la canopée environ cinq semaines avant la récolte , en utilisant un herbicide de contact ou de l'acide sulfurique pour brûler le feuillage. L'élimination du feuillage infecté réduit la probabilité d'infection des tubercules.

Suggestions de voies de migration et de diversification des lignées de P. infestans HERB-1 et US-1

L'effet de Phytophthora infestans en Irlande en 1845–1852 a été l'un des facteurs qui ont causé la mort de plus d'un million de personnes de faim et ont contraint deux autres millions à émigrer des pays touchés. Le plus souvent mentionné est la grande famine irlandaise , à la fin des années 1840. Les premiers cas enregistrés de la maladie se sont produits aux États-Unis, à Philadelphie et à New York au début de 1843. Les vents ont ensuite propagé les spores et, en 1845, elle a été trouvée de l' Illinois à la Nouvelle-Écosse et de la Virginie à l' Ontario . Il a traversé l' océan Atlantique avec une expédition de pommes de terre de semence pour les Belges agriculteurs en 1845.  Tous les pays européens producteurs de pommes de terre ont été touchés, mais la brûlure de la pomme de terre a frappé l'Irlande le plus durement. La dépendance disproportionnée de l'île vis-à-vis d'une seule variété de pomme de terre, l' Irish Lumper, est impliquée dans le sort de l' Irlande . L'absence de variabilité génétique a créé une population d'hôtes sensible pour l'organisme.  Après que les souches de brûlure originaires de l'archipel de Chiloé ont remplacé les pommes de terre antérieures d'origine péruvienne en Europe. 

Pendant la Première Guerre mondiale, tout le cuivre en Allemagne était utilisé pour les enveloppes d'obus et le fil électrique et, par conséquent, aucun n'était disponible pour fabriquer du sulfate de cuivre pour pulvériser les pommes de terre. Une importante épidémie de mildiou sur la pomme de terre en Allemagne n'a donc pas été traitée et la pénurie de pommes de terre qui en a résulté a entraîné la mort de 700 000 civils allemands par famine. 

Depuis 1941, l'Afrique de l'Est subit des pertes de production de pommes de terre à cause des souches de P. infestans d'Europe. 

La France , le Canada , les États-Unis et l' Union soviétique ont fait des recherches sur P. infestans en tant qu'arme biologique dans les années 1940 et 1950.  La brûlure de la pomme de terre était l'un des plus de 17 agents que les États-Unis ont recherchés comme armes biologiques potentielles avant que la nation ne suspende son programme d'armes biologiques . ^La question de savoir si une arme basée sur l'agent pathogène serait efficace est discutable, en raison des difficultés à livrer l'agent pathogène viable dans les champs d'un ennemi et du rôle de facteurs environnementaux incontrôlables dans la propagation de la maladie. 

Le mildiou (type A2) n'a pas encore été détecté en Australie et des mesures de biosécurité strictes sont en place. La maladie a été observée en Chine, en Inde et dans les pays d'Asie du Sud-Est.