Colletotrichum kahawae

Ceci est un exemple d'une plante saine de Coffea arabica, l'hôte de Colletotrichum kahawae.

Colletotrichum kahawae est un agent phytopathogène fongique qui cause la maladie des baies du caféier (CBD) sur les cultures de C. arabica . L'agent pathogène est un ascomycète qui se reproduit de manière asexuée. Les spores asexuées (conidies) sont stockées dans acervuli .  Cette maladie est considérée comme l’un des principaux facteurs entravant la production de C .arabica sur le continent africain, qui représente l’aire de répartition géographique actuelle du champignon. ^[3] La maladie des baies du café provoque une nécrose sombre par endroits et provoque la chute prématurée des baies vertes du café. Une humidité élevée, des températures relativement chaudes et une altitude élevée sont idéales pour la formation de maladies.  Compte tenu de la gravité de la maladie et de l’absence de mesures de lutte efficaces, il est à craindre que le champignon ne se propage sur d’autres continents producteurs de café, tels que l’Amérique du Sud, ce qui pourrait avoir des conséquences catastrophiques. 

Jusqu'à récemment, la description taxonomique et la position de C. kahawae étaient un sujet de grande confusion. De la gamme de Colletotrichum spp. isolées à partir de caféiers , quatre groupes ont été initialement décrits en fonction de leurs traits morphologiques: CCM (mycélium C. coffeanum), CCA (C. coffeanum acervuli), CCP (C. coffeanum rose) et la souche de la maladie de la baie de caféier (CBD) .  Les trois premiers groupes ont été reconnus plus récemment comme étant C. gloeosporioides Penz (CCM et CCA) et C. acutatum Simmonds (CCP), et se sont révélés non pathogènes dans les baies de café vert.  Seul le quatrième groupe était capable d'infecter les baies vertes blessées et non blessées et était auparavant appelé C. coffeanum.  Cependant, C. coffeanum a été décrit en 1901 à partir de Colletotrichum isolé de café au Brésil  où la CBD n’existe pas et était probablement synonyme de C. gloeosporioides , qui se présente comme un saprophyte ou un faible agent pathogène des baies mûres et tissus de café endommagés dans le monde entier.  Plusieurs auteurs ont tenté d’amender cette anomalie, mais ce n’est qu'en 1993 que Waller et Bridge ont décrit C. kahawae comme étant l'agent causal de la CDB et comme une espèce distincte basée sur des caractères morphologiques, culturels et biochimiques ^[1] et plus récemment ensembles de données multi-locus. 

L'infection peut se produire à tous les stades de la plante, des inflorescences non ouvertes aux baies mûres et parfois aux feuilles. La caractéristique déterminante de C. kahawae est sa capacité à infecter les baies vertes; entre 4 et 14 semaines après la floraison, il est le plus susceptible.  Il existe deux symptômes distincts d’infections des baies appelées lésions «actives» et «croûtes». Les symptômes courants des lésions actives sont des taches brun foncé, légèrement enfoncées, qui commencent petites et qui s'agrandissent par la suite, ce qui fait que la baie entière devient noire. En conséquence, la pulpe devient brune, dure et cassante, tandis que la surface de la baie reste lisse (à l'exception des structures fructifères fongiques). Dans des conditions humides, les structures fructifères des lésions peuvent produire des masses de spores roses qui blanchissent avec l’âge. Les lésions de la gale peuvent se trouver sur les baies jeunes et matures, dans les lésions de liège, de couleur beige pâle et légèrement enfoncées.  Ces lésions se forment de manière stagnante jusqu'à ce que le fruit commence à mûrir, créant ainsi un environnement plus propice à la croissance du champignon. L'inoculum secondaire peut être produit par l'agent pathogène, comme en témoignent les anneaux concentriques entourés par des acervules noirs émergents dans la lésion. Les lésions actives entraîneront l’arrêt du développement des baies en fonction des conditions météorologiques favorables. Ce processus entraînera à son tour une momification des baies sur la branche, et lorsque la baie commencera à mûrir, de l'anthracnose se développera, provoquant l'infection du haricot. 

Le cycle de maladies polycycliques de Colletotrichum kahawae dépend fortement de la pluie / de l’eau pour la production, la dispersion, la germination et l’infection des conidies. C. kahawae est un ascomycète qui produit des conidies à partir de simples hyphes pour lesquels son état parfait est encore inconnu.  Les baies momifiées et l'écorce de brindille sont considérées comme les principales sources d'inoculum pour la maladie. Les spores sont recouvertes d'un revêtement gélatineux qui se dilate dans des conditions humides pour faciliter la dispersion des spores pendant la pluie. ^{[12] [13] Le} mouvement des spores est dirigé vers le bas dans la canopée des arbres car il est contrôlé par des films d’eau. Cette caractéristique est l'une des raisons pour lesquelles les couronnes de café sont des sources importantes d'inoculum dans la maladie des baies de café (CBD). ^[6] Les spores sont dispersées latéralement entre les arbres et les branches par le vent et la pluie, mais localisées, le mouvement descendant est le mouvement prototypique de l'inoculum.

La germination de Colletotrichum conidium peut se produire 24 heures après le contact avec le tissu de la plante hôte. Suit ensuite l’élongation du tube germinatif, dont la section apicale se différencie en un appressorium mélanisé. Cette structure fonctionnera ensuite pour pénétrer directement dans la cuticule des cellules végétales via la pression de turgescence. ^[14] C. kahawae est un hémibiotrophique qui présente une phase biotrophe asymptomatique post-pénétrante transitoire suivie d'une phase nécrotrophe au cours de laquelle les symptômes de CBD sont observés. Au cours de la phase biotrophique, l'agent pathogène envahit les cellules hôtes sans les tuer. Le champignon se nourrit ensuite sur le tissu vivant pendant une période de 48 à 72 heures après l'inoculation, en fonction de l'agressivité de l'isolat.  La deuxième phase de l’alimentation, la phase nectrotrophe, implique l’activité accrue des enzymes qui dégradent la paroi cellulaire pour fonctionner dans la pathogénicité de C. kahawae. La colonisation est associée à de graves altérations de la paroi cellulaire et à la mort du protoplaste hôte. 

Colletotrichum kahawae, premier cas signalé de maladie des baies du caféier, remonte à 1922 dans l’ouest du Kenya; il a entraîné la destruction et l’abandon des plantations de C. arabica dans certaines régions.  Peu de temps après, le champignon s'est rapidement répandu dans la plus grande partie du continent africain, notamment en Angola (1930), en République démocratique du Congo (1938), au Cameroun (1955), en Tanzanie (1964) et en Éthiopie (1971). Malawi et le Zimbabwe (1985), et finalement la plupart des zones de café arabe du continent ont été touchées.  À partir de 2017, la maladie reste à limiter au continent africain.

La CBD a une incidence élevée dans les régions montagneuses et il n'y a qu'une maladie au-delà de 1 000 mètres d'altitude (masl) (altitude à laquelle C. arabica est cultivé). La maladie dépend fortement des facteurs climatiques: humidité, précipitations et température. Comme indiqué ci-dessus, les précipitations sont nécessaires à la germination et à la dispersion des spores de C. kahawae. Les températures comprises entre 20 et 22 ° C sont optimales pour la germination et la croissance mycélienne. La formation d'appressorium se produit aux mêmes températures et à une humidité relative élevée. 

Les méthodes actuelles de lutte contre la maladie des baies du café sont la résistance et les applications de fongicides. Une étude a montré qu'il existe des gènes majeurs sur trois loci différents contrôlant la résistance au CBD. Les principaux cultivars cultivés avec une résistance élevée à la maladie sont C. arabica L. var. Rume Sudan et l'hybride spontané Hibrido de Timor (HdT).  Les plantes issues de ces variétés (Catimor, Ruiru 11, etc.) sont utilisées pour développer une meilleure résistance grâce à des méthodes d'empilement de gènes. Ce processus est rendu plus difficile lorsqu'une variété élevée pour une résistance élevée développe des caractères indésirables (faible rendement, profil de haricot médiocre, etc.) pour des produits de production commerciale, comme dans la variété Catimor.  Les régions productrices de café hors d’Afrique sont en train de développer de nouvelles variétés de café ou d’accroître le niveau de résistance des variétés commerciales au CBD par mesure de précaution contre la propagation de l’agent pathogène. Ce processus est entrepris en utilisant des méthodes artificielles de dépistage pour détecter la CBD dans les jeunes cultures de café (généralement des hypocotyles de semences) afin d’accélérer le processus de dépistage de la résistance. 

Les applications de fongicides constituent la principale tactique de gestion utilisée. Différents fongicides à base de cuivre, fongicides organiques, ainsi que des mélanges des deux sont recommandés pour lutter contre le CBD. Les fongicides à base de cuivre sont les plus utilisés en raison de leur faible coût comparés aux fongicides organiques; pourtant, ils deviennent coûteux lorsque l'intensité de la maladie nécessite 7 à 8 applications par an. Ce processus peut devenir laborieux, coûteux et destructeur pour l'écologie du sol. Le contrôle chimique de CBD peut représenter jusqu'à 45% du coût de production annuel dans certains champs. En dépit de ces mesures de contrôle élaborées, des pertes pouvant atteindre 50% de la récolte potentielle peuvent encore se produire dans des conditions météorologiques défavorables. 

Il est suggéré que les pratiques culturelles soient intégrées aux tactiques de gestion conventionnelles. Ces méthodes incluent la taille des branches infectées, la destruction du matériel infecté, la minimisation des conditions microclimatiques optimales pour la croissance des agents pathogènes et l’utilisation de micro-organismes compétitifs et antagonistes dans la phyllosphère des plantes. Il a été démontré que Colletotrichum kahawae produisait moins de maladies lorsqu'il était ombragé par des arbres fruitiers, car les arbres fruitiers empêchent la pluie de tomber sur les baies, empêchant ainsi la dispersion des conidies. Il a également été noté que l’utilisation des champignons Fusarium stilboides Wollenv et Epicoccum nigrum Link, ainsi que de certaines levures, pourrait contribuer à limiter la progression de la CDB. Une publication récente a identifié et caractérisé des espèces de Streptomyces présentant un fort antagonisme envers C. kahwae.  Ces tactiques potentielles de lutte biologique devraient ensuite être contrebalancées par l’utilisation de fongicides en raison des observations selon lesquelles des applications répétées de fongicides augmentaient la CBD en éliminant les contrôles biologiques fongiques. 

La maladie des baies du caféier pouvant devenir très grave et l'absence de mesures de lutte efficaces, il est à craindre que le champignon ne se propage dans des régions productrices de café d'autres continents, comme l'Amérique du Sud, ce qui pourrait avoir des conséquences catastrophiques. À l'heure actuelle, toutefois, la maladie ne sévit que dans les régions d'Afrique à haute altitude et à forte humidité relative. La maladie a été enregistrée pour causer jusqu'à 80% de perte de rendement.

Etude de la diversité de Colletotrichum kahawae responsable de l'anthracnose des baies et caractérisation de la résistance du caféier Arabica à cet agent pathogène

Colletotrichum kahawae est responsable de l'anthracnose des baies du caféier Arabica. La diversité génétique des populations pathogènes des pays d'Afrique de l'Est et du Cameroun est évaluée par détermination des groupes de compatibilité végétative (GCV) et à l'aide des marqueurs RAPD. La caractérisation des relations hôte/parasite est réalisée à l'aide d'inoculations artificielles sur hypocotyles de semenceaux déracinés et sur baies vertes détachées de caféiers. A une exception près, tous les isolats de #C. kahawae# étudiés appartiennent au même GCV. Les caractéristiques des hétérocaryons subdivisent ce groupe en deux sous-groupes géographiques, ceux en provenance d'Afrique de l'Est et ceux en provenance du Cameroun. L'analyse de la distribution des marqueurs RAPD confirme l'existence d'une différenciation génétique entre ces deux populations géographiques. Une faible diversité génétique est détectée dans chacune d'elles. Des tests de pathogénie n'ont pas mis en évidence de réactions spécifiques de résistance. Mais différents niveaux d'agressivité entre les isolats et différents niveaux de résistance entre les génotypes sont observés. La résistance du caféier Arabica semble de nature non spécifique. Les résultats obtenus avec les tests sur baies vertes et sur hypocotyles classent la majorité des génotypes sensibles. Les résultats obtenus avec le test sur hypocotyles lors des évaluations des génotypes du Cameroun vis-à-vis des isolats du Cameroun se sont montrés reproductibles. Mais il n'a pas été possible d'établir des corrélations entre les résultats obtenus par inoculations artificielles et les résultats disponibles du comportement des arbres au champ. Cependant, des génotypes présentant des caractères de résistance vis-à-vis des trois méthodes d'évaluations ont été identifiés et peuvent être retenus comme des géniteurs résistants à l'anthracnose des baies.

Colletotrichum kahawae Waller and Bridge est un agent pathogène fongique très agressif et spécialisé du café, responsable de la dévastatrice maladie du caféier (CBD), en particulier à haute altitude. La maladie découle de la capacité unique de l'agent pathogène à infecter les baies de café vertes en développement. Cet agent pathogène est actuellement confiné au continent africain dans tous les pays producteurs de café Arabica ( Coffea arabica L.), entraînant des pertes de rendement pouvant atteindre 80% si aucune mesure de contrôle n'est appliquée (Silva et al., 2006 ; Vossen et Walyaro, 2006). 2009 ; Hindorf et Omondi, 2011). Pour un impact économique aussi considérable, il est classé parmi les agents pathogènes de quarantaine et même comme une arme biologique (Groupe Australie, 2014 ). Par conséquent, la dispersion potentielle de l'agent pathogène dans d'autres régions de culture de caféier Arabica est fortement redoutée, en particulier pour celles situées à haute altitude, également présentes en Amérique latine et en Asie. Récemment, cette espèce reconnue a été ramenée à un niveau sous- spécifique (C. kahawa e subsp. Kahawae ) sur la base de données moléculaires (Weir et al., 2012 ), en se regroupant avec un groupe d'isolats de Colletotrichum généralistes et cosmopolites incapables de provoquer le CBD ( C. kahawae sous- espèce ciggaro). Depuis lors, un nombre croissant d'études ont signalé l'identification de C. kahawaedans divers hôtes et régions du monde (Liu et al., 2013 ; Afanador-Kafuri et al., 2014 ; Mosca et al., 2014 ; Schena et al. ., 2014 ; Ismail et al., 2015 ; Garibaldi et al., 2016a , b ; Perrone et al., 2016 ). Bien que ces rapports se réfèrent à C. kahawae subsp. ciggaro, certains d’entre eux ne pouvaient pas distinguer le pathogène au niveau sous- spécifique, ce qui entraîne une vague de confusion quant à savoir si l’espèce longtemps acceptée, C. kahawae , le pathogène du CBD, s’est échappée de l’Afrique et a étendu sa gamme d’hôtes. Étant donné l'impact extrême que cette situation peut avoir et les conséquences en termes de biosécurité, il existe un besoin pratique de distinguer complètement ces agents pathogènes d'un point de vue taxonomique afin d'éviter le risque d'erreur d'identification, et il convient de faire preuve de prudence lors de l'attribution / du changement de classement taxonomique et de la nomenclature. Nous examinons ici les preuves qui soutiennent et contredisent la classification proposée par Weir et al. ( 2012 ) et discutent des risques et des implications pratiques de la modification du statut des espèces de l'agent pathogène de la CDB dans un contexte phytopathologique.

Après une longue période de confusion dans la nomenclature, Colletotrichum kahawae (épithète dérivé du mot swahili pour café) a été proposé par Waller et al. ( 1993 ) en tant que nom officiel pour désigner spécifiquement les isolats de Colletotrichum à l'origine du CBD et les différencier sur le plan taxonomique des autres souches de Colletotrichum trouvées dans le café. L’agent pathogène du CBD était auparavant connu sous le nom de C. coffeanum var. virulans (Rayner, 1952 ), une forme de C. coffeanum (Nutman et Roberts, 1960 ), une souche CBD (Gibbs, 1969 ) ou C. coffeanum de Noack sensu Hindorf (Hindorf, 1970 , 1974 ). Il est intéressant de noter que le nom C. coffeanum n’était pas basé sur le type de matériau associé au CBD, mais sur des échantillons provenant du Brésil où la maladie n’existait pas et il faisait clairement référence à C. gloeosporioides (Waller et al., 1993 ). L’applicabilité de ces noms était discutable. Waller et al. ( 1993 ) ont fait valoir que, bien que étroitement lié à C. gloeosporioides , l'agent pathogène du CBD est suffisamment distinct sur le plan de la pathogénicité et des caractéristiques écologiques, morphologiques, culturelles et biochimiques connexes pour pouvoir être reconnu comme espèce distincte. Cela a ensuite été confirmé sur la base de phylogénies multi-locus (Prihastuti et al., 2009 ; Silva et al., 2012a ).

Récemment, une modification du statut taxonomique des espèces de C. kahawae a été proposée par Weir et al. ( 2012 ), replaçant l'agent pathogène de la CDB dans une position difficile à atteindre. En utilisant une approche de séquençage multi-locus, Silva et al. ( 2012b ) et Weir et al. ( 2012 ) ont montré que l'agent pathogène de la CDB partageait une similitude génétique remarquable avec un groupe d'isolats trouvés sur un large éventail d'hôtes et d'origines géographiques [appelé Groupe non décrit 1 (UG1) par Silva et al., 2012b ]. En effet, pour un ensemble de séquences de gènes de codes à barres (ACT, CAL, CHS-1, GAPDH, TUB2, SOD2 et ITS ), il est impossible de distinguer les deux taxons. Dans leur révision du complexe d'espèces C. gloeosporioides, Weir et al. ( 2012 ) ont accepté les espèces selon les seuls critères de reconnaissance généalogiques des espèces phylogénétiques de concordance (Taylor et al., 2000 ) et, à ce titre, les deux groupes devraient en effet être considérés comme une seule espèce. Ainsi, s’appuyant uniquement sur un point de vue phylogénétique, Weir et al. (2012 ) ont reconnu qu'il s'agissait de deux sous-espèces: l'agent pathogène de la CDB ( C. kahawa e subsp. Kahawae) et les isolats génétiques similaires de Colletotrichum ( C. kahawae sous- espèce ciggaro ; comme note complémentaire à la nomenclature choisie par les auteurs, le mot portugais pour cigarette c'est cigarro). Cependant, comme démontré par Silva et al. ( 2012b ) à travers des données génétiques, évolutives et pathologiques de population, elles représentent clairement des entités biologiques écologiquement distinctes et isolées sur le plan de la reproduction, qui se sont séparées très récemment. Selon les auteurs, UG1 ( C. kahawae , sous- espèce ciggaro sensu Weir et al., 2012 ) semble être une lignée maternelle dans laquelle C. kahawae aurait peut-être subi une spéciation écologique très récente par le biais d'une invasion par l'hôte dans C. arabica . partagent toujours un fond génétique considérable, bien qu’elles soient devenues assez différenciées, comme le montrent les indices de différenciation importants et élevés sur tous les loci étudiés et une ségrégation complète des sites polymorphes (Silva et al., 2012b ). Son adaptation inégalée des baies de café vert infectantes permet à l'agent pathogène de la CDB d'occuper une niche écologique unique, qui le sépare sur le plan fonctionnel de toutes les autres espèces de Colletotrichum (Figure 1 ). Une liste de caractéristiques distinctives peut suivre. En plus de sa biologie et de sa forme à croissance lente, l'agent pathogène du CBD peut être distingué métaboliquement par son incapacité à utiliser le citrate ou le tartrate comme source unique de carbone (Waller et al., 1993 et ses références; Varzea et al., 2002 ; Weir et al., 2012 ). Au niveau génétique, des gènes simples ou une combinaison de gènes, en particulier la glutamine synthétase ( GS ) (Weir et al., 2012 ), le type de reproduction 1-2-1 (MAT1-2-1 ) et un fragment de l'ADN lyase Apn 2 (Apn 25L) (Silva et al., 2012b ), distinguent de manière fiable l'agent pathogène du CBD, ainsi que la taille du génome (Pires et al., 2016 ).