Colletotrichum coccodes (Pourriture racinaire)

Colletotrichum coccodes est une espèce de champignons ascomycètes de la famille des Glomerellaceae, à répartition cosmopolite. Cet organisme phytopathogène est un des agents de l'anthracnose du houblon et de la tomate ainsi que de la dartrose de la pomme de terre.

Colletotrichum coccodes

Symptôme d'anthracnose sur tomate
dû à Colletotrichum coccodes.

Nom binominal

Colletotrichum coccodes
(Wallr.) S.Hughes 1958

Le point noir de la pomme de terre est causé par des coccodes de Colletotrichum

Introduction:

Le point noir de la pomme de terre, causé par C. coccode, est une maladie courante de la pomme de terre. C. coccodes est un rotter pour les racines corticales. C. coccodes s'attaquant principalement aux tubercules, mais d'autres tissus végétaux peuvent être infectés, tels que les tiges, les racines et les stolons. La maladie peut provoquer un dépérissement précoce des plantes, entraînant une décoloration des tubercules et une réduction des rendements.

Gamme d'hôtes et distribution:

C. coccodes a une large gamme d'hôtes. Les espèces solanacées sont sensibles à C. coccodes. La tomate est infectée par cet agent pathogène et la maladie est la pourriture des fruits à l'anthracnose. Le concombre, les légumineuses, la menthe, les poivrons et les mauvaises herbes sont des hôtes communs de l'agent pathogène. Nightshade, une espèce de mauvaise herbe que l’on trouve couramment dans les systèmes de production agricole, pourrait héberger le champignon et favoriser l’hivernage.

L’Écosse, l’Angleterre et l’Irlande ont des problèmes récurrents avec la production de points noirs dans la production de pommes de terre. Il existe de nombreuses régions des États-Unis où les pommes de terre sont cultivées. Aux États-Unis, le Maine, New York et la Pennsylvanie constituaient une vaste zone de production de pommes de terre, mais la production s'est déplacée vers l'ouest du pays. Aujourd'hui, Washington, l'Idaho, le Colorado et le Nebraska cultivent l'essentiel de la pomme de terre des États-Unis. Le Canada, le Mexique, l'Allemagne et les Pays-Bas sont également d'importants pays producteurs de pommes de terre. Partout où les pommes de terre sont cultivées, le point noir est un problème.

Les sols à texture grossière avec une fertilisation faible / excessive, des températures élevées et un mauvais drainage sont propices à C. coccodes. Les zones froides avec des hivers longs et des températures basses prolongées sont préférées pour la production de pommes de terre.

Identification:

La présence de points noirs sur le tissu du tubercule est une caractéristique distinctive des autres maladies du tubercule. Les points noirs sont des sclérotes. Les infections de la tige se traduisent par une masse blanche de mycélium qui produit des sclérotes sur les tissus sénescents. Les stolons adhérant aux tubercules peuvent indiquer une infection, mais les sclérotes visibles sont un signe certain du champignon. Les symptômes en surface peuvent être identiques à ceux d'autres agents pathogènes de la flétrissure, tels que Fusarium ou la verticilliose.

L'examen microscopique des structures fruitières révèle des conidies cylindriques, hyalines et aseptées (16-25 µm x 3-4 µm) formées sur des conidiophores cylindriques. Les acervules des racines sont arrondis (diam. 150-300 µm) et leurs soies septées se trouvent à la surface. Les appressoria ont une forme ovale à elliptique (av. 12 x 7 μm). Le mycélium est sombre dans la pigmentation.

Isolement:

Isoler les sclérotes à partir d'échantillons de sol sur un support SST. Mélangez à parts égales du sable de quartz, du sable de terre grasse et des racines de tomates moulues issues de plantes matures. Autoclave pendant 45 minutes, ajustez la capacité de rétention d’humidité à 80% et remettez-le à l’autoclave pendant 15 minutes. Les sclérotes peuvent également être produits sur gélose au jus V-8: gélose à 30% V-8, 3%, pH 4.6. Incuber les plaques dans l'obscurité pendant 2 mois à 22-25C. Les sclérotes peuvent également être produits sur un support pour PDA. Couvrir une couche de cellophane sur une plaque de PDA et placez l'inoculum sur la surface du cellophane et incuber pendant 1-2 mois. Grattez la surface de la cellophane pour recueillir les sclérotes, moulez-les dans de l’eau contenant du sable à mailles fines, puis rincez à travers un tamis de 150 à 250 µm. Les conidies peuvent être cultivées sur gélose à 30% de jus V-8 additionnée de célite à pH 4,5 en lumière constante à 23 ° C.

Symptômes et signes:

La maladie est nommée pour ses points noirs caractéristiques qui sont des sclérotes. Les sclérotes sont visibles à la surface des tissus végétaux, au dessus et au dessous du sol. Les racines, les pousses, les stolons et les tubercules peuvent avoir des points noirs indiquant une infection. Les racines infectées ont des lésions de couleur brun à noir et la croissance des racines est ralentie. Les lésions sont présentes au début du développement de la maladie, de couleur brune et de petite taille, ralentissant la coalescence. Les infections de la tige par Rhizoctoni sont très similaires et peuvent être difficiles à différencier des lésions à points noirs. L'adhérence des stolons à l'extrémité de la tige des tubercules est une caractéristique distinctive des tubercules infectés par des points noirs. Les tubercules infectés peuvent être de couleur gris brunâtre et couvrir une grande partie du tubercule lorsqu'ils sont infectés par C. coccodes . La décoloration de la peau des tubercules est fréquente chez le gale argentée, une autre maladie des tubercules. Des sclérotes à points noirs se forment sur le tissu de tubercule infecté décoloré et sont visibles à la loupe. L'entreposage à long terme des tubercules peut avoir pour résultat des tubercules décolorés semblables à ceux de la gale argentée. Les sclérotes sont constitués d'acervuli, de longues structures noires en forme d'aiguilles qui forment des soies et produisent des conidies qui peuvent se disséminer pour causer l'infection. Ils se forment à la fin de la saison au champ et facilitent l'hivernage du champignon sur les débris végétaux tels que les tiges, les stolons, les racines, les pousses et les tubercules.

Les symptômes de la maladie foliaire sont similaires à ceux des taches brunes du mildiou. Le jaunissement et le flétrissement se produisent en milieu ou en fin de saison et le flétrissement est rapide. Ces symptômes généraux peuvent facilement être confondus avec d'autres maladies telles que le mildiou, la fusariose et le verticilliose.

Épidémiologie:

Le champignon hiverne sur les débris dans le champ, comme le sclérote sur les tubercules et peut se trouver dans des réservoirs hôtes tels que d’autres cultures solanacées et des mauvaises herbes. C. coccodes n'est pas un habitant du sol, il peut survivre dans le sol mais nécessite des débris de culture pour survivre. Les conidies sont les principales propagales infectieuses du champignon qui se disséminent au printemps à partir d’Acervuli. Des infections secondaires des conidies tout au long de la saison sont possibles dans des conditions favorables. Les plantes stressées sont plus vulnérables aux infections telles que le temps sec et chaud prolongé.

Les conidies sont portées par le vent, dispersées par éclaboussures et peuvent être propagées par le mouvement du sol et l'eau d'irrigation. La production de conidies est favorisée à des températures élevées comprises entre 45 et 95 ° F. La germination des conidies est favorisée par la présence d'eau à la surface des plantes. Les conidies pénètrent dans les plaies et peuvent infecter directement les tissus épidermiques.

Contrôle:

Une bonne sélection du site est importante, mais l'amélioration du drainage peut aider à réduire les maladies dans les situations où le site est déjà sélectionné et la culture infectée. L'utilisation de tubercules propres pour le matériel de multiplication est suggérée, car les bouts de semences contaminés constituent un moyen courant de propagation de l'agent pathogène. L'enlèvement des mauvaises herbes autour des champs peut également réduire l'incidence de la maladie. L'enlèvement des débris de récolte et l'élimination des tubercules des champs peuvent également être utilisés pour lutter contre l'agent pathogène.

Le labour en profondeur favorise la dégradation des débris de plantes infectées par l'enfouissement de propagules infectieuses et peut aider à réduire efficacement les populations de champignons. Il suffit de labourer les versoirs à une profondeur de 30 cm, mais on a constaté que 60 cm étaient moins efficaces. Il a également été prouvé que la solarisation du sol réduit l’incidence du point noir sur la maladie. L'incidence de la maladie a été réduite de 45% avec la solarisation du sol pendant huit semaines. Les températures ont atteint un maximum de 56 ° C dans les premiers centimètres du sol. La solarisation du sol effectuée sur six semaines a entraîné une réduction de 25% du point noir par la maladie, comme observé par Denner et al. 2000.

Une rotation des cultures pendant 3-4 ans sans pommes de terre ni autres espèces de solanacées est requise. Le petit grain, le soja ou le maïs peuvent être utilisés en rotation pour réduire les populations de champignons. C. coccodes peuvent survivre dans le sol jusqu'à 8 ans. Les espèces de cucurbitacées et de légumineuses sont aussi gravement touchées par C. coccodes et ne doivent pas être utilisées dans un programme de rotation des cultures.

Il n'y a pas de cultivars de résistance utilisés, mais une plantation précoce peut aider à éviter la maladie, car il s'agit d'un agent pathogène tardif. Les cultivars Russet sont moins sensibles à la maladie que les variétés à peau fine.

Caractérisation de l'espèce

Les colonies de ce champignon sont de couleur sombre avec un mycelium aérien blanc. Elles sont composées d'abondants sclérotes noirs, sphériques et soyeux et de masses de conidies fusiformes, atténuées à l'apex, 16-22 x 3-4 μm, de couleur marron clair. Les appresoria sont fréquents, claviformes ou de forme variable, de couleur marron, 11-16,5 x 6-9,5 μm.

Survie et propagation

Le champignon survit dans les débris de récolte. La maladie est favorisée par des températures élevées et une humidité atmosphérique suffisante.

Synonymes

Selon Catalogue of Life (16 août 2015) :

• Colletotrichum agaves Cavara, (1892)
• Colletotrichum antirrhini F.C. Stewart, (1900)
• Colletotrichum atramentarium (Berk. & Broome) Taubenh., (1916)
• Colletotrichum azaleae Ellis & Everh., (1895)
• Colletotrichum cajani Henn.
• Colletotrichum camelliae Massee, (1899)
• Colletotrichum commelinae Ellis & Everh., (1895)
• Colletotrichum crotalariae Petch, (1917)
• Colletotrichum cyclamenae Halst.
• Colletotrichum dioscoreae Tehon, (1933)
• Colletotrichum elasticae Zimm.
• Colletotrichum foliicola (Nishida) Sawada [as 'foliicolum'],(1959)
• Colletotrichum ipomoeae Sousa da Câmara, (1931)
• Colletotrichum kruegerianum Vassiljevsky, (1950)
• Colletotrichum melongenae Lobik, (1928)
• Colletotrichum opuntiae (Ellis & Everh.) Sawada, (1959)
• Colletotrichum phomoides (Sacc.) Chester, (1894)
• Colletotrichum piperatum Ellis & Everh.
• Colletotrichum primulae Moesz, (1924)
• Colletotrichum vanillae Verpl. & Claess., (1934)
• Gloeosporium alborubrum Petch, (1906)
• Gloeosporium amygdalinum Brizi, (1896)
• Gloeosporium cactorum Stoneman, (1898)
• Gloeosporium callae Oudem., (1903)
• Gloeosporium cingulatum G.F. Atk., (1892)
• Gloeosporium dendrobii Maubl., (1906)
• Gloeosporium eucalypti McAlpine, (1904)
• Gloeosporium foliicola Nishida [as 'foliicolum'], (1924)
• Gloeosporium fructigenum f. olivarum (J.V. Almeida) G.J.M. Gorter, (1962)
• Gloeosporium hawaiense Thüm.
• Gloeosporium lycopersici W. Krüger
• Gloeosporium mangiferae Henn., (1898)
• Gloeosporium manihotis Henn., (1903)
• Gloeosporium melongenae Sacc., (1917)
• Gloeosporium ochraceum F. Patt., (1900)
• Gloeosporium oleae F. Patt., (1900)
• Gloeosporium olivarum J.V. Almeida, (1899)
• Gloeosporium opuntiae Ellis & Everh., (1888)
• Gloeosporium passiflorae Speg., (1899)
• Gloeosporium phomoides Sacc., (1882)
• Gloeosporium piperatum Ellis & Everh., (1891)
• Gloeosporium psidii Delacr., (1903)
• Gloeosporium rubicola Ellis & Everh., (1896)
• Gloeosporium syringae Allesch., (1895)

• Gloeosporium vanillae Cooke, (1886)
• Gloeosporium vexans G.F. Atk., (1897)
• Glomerella lycopersici W. Krüger
• Phomopsis phomoides (Sacc.) Arx, (1957)
• Vermicularia atramentaria Berk. & Broome, (1850)

Responsable surtout de l'Anthracnose des fruits de la tomate, Colletotrichum coccodes, champignon très cosmopolite et pathogène sur une large gamme d'hôtes, s'attaque également à son système racinaire (black dot). Comme P. lycopersici, il est présent dans de nombreux sols maraîchers dans lesquels les assolements font revenir trop souvent des cultures sensibles comme le poivron, la pomme de terre et la tomate surtout. Cette situation contribue à faire augmenter progressivement le taux d'inoculum du sol. Ses dégâts les plus conséquents sur racines sont observés en particulier sous abris, aussi bien en sol qu'en culture hors sol.

Les systèmes racinaires sont plutôt ternes et disposent de peu de radicelles et de racines secondaires (figure 1), celles-ci, atrophiées ou pourries, ont disparu. Des lésions, grisâtres à brunâtres dans un premier temps, plus ou moins étendues sont aussi visibles sur le cortex des grosses racines (figure 2). Celui-ci prend progressivement une coloration de plus en plus brune, se décompose et se couvre partiellement de microsclérotes noirs  (figure 3 à 5) parfois hérissés de soies noires (visibles avec une loupe) (figures 6 et 7). À terme, le cortex, pourri et ponctué de sclérotes, se détache aisément du cylindre central ; ce dernier est colonisé en fin d'évolution de la maladie, prenant une teinte noirâtre et pouvant présenter de nombreux microsclérotes. Notons qu'en culture hors sol, les tissus ont tendance à se décolorer.

Ce champignon est considéré par certains auteurs comme un envahisseur secondaire des vieilles racines plus ou moins décomposées. Notons qu’il est fréquemment observé sur racines en complexe avec d'autres bioagresseurs qui pourraient favoriser son installation sur celles-ci : P. lycopersici, R. solani, Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, Pythium spp., Meloidogyne spp.…... Ajoutons que les importantes attaques constatées dans certaines exploitations, aussi bien en sol qu'en hors-sol, pourraient parfois nous inciter à reconsidérer son statut parasitaire ; les récentes attaques observées notamment sur plusieurs porte-greffes dans plusieurs pays du bassin méditerranéen confirment cependant son parasitisme.

Colletotrichum coccodes serait capable de provoquer des lésions circulaires brunes sur folioles, auréolées d'un halo jaune, et d'infecter les tiges.

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6

Fig. 7

Classification : Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Sordariomycetidae, Incertae sedis, Glomerellaceae
- téléomorphe :  Glomerella
- dénomination anglaise : anthracnose, black dot root rot



Colletotrichum coccodes est très fréquent dans tous les types de culture, qu'elles soient de plein champ ou sous abris, en sol comme en hors-sol. Les producteurs de tomate d'industrie redoutent surtout ses attaques sur fruits qui apparaissent plutôt sur les fruits matures et surmatures ; on parle dans ce cas de « symptômes d'anthracnose ». Cette affection est considérée comme la plus sérieuse menace sur les fruits matures des productions de tomate d'industrie dans plusieurs zones de production des États-Unis. Dans ces régions et en absence de méthodes de protection, les proportions de fruits pourris peuvent atteindre les 70 %. Fréquemment observée dans les cultures de plein champ en France, elle est surtout redoutée dans les cultures destinées à la transformation.

Les dégâts sur racines occasionnés par ce champignon sont souvent sous-estimés. Longtemps considéré comme un pathogène secondaire et associé aux attaques de Pyrenochaeta lycopersici notamment, il doit être maintenant considéré comme un champignon pathogène de la tomate remettant en question la culture de celle-ci, notamment dans les systèmes de production intensifs en sol. Ainsi, il occasionne des dégâts plus ou moins conséquents, en sol comme en culture hors sol. Il est émergent sur les porte-greffes de type KNVF utilisés comme alternative au bromure de méthyle. C'est notamment le cas en Italie et en France, où il contribue à remettre en cause cette option culturale. Dans notre pays, il agit en complexe avec d'autres bioagresseurs telluriques s'attaquant aux racines, comme Rhizoctonia solani, Phytophthora nicotianae, plusieurs espèces de Meloidogyne et Globodera tabacum.


Colletotrichum coccodes possède deux synonymies : C. atramentarium (Berk. & Br.) Taube et C. phomoides (Sacc.) Chester. Très cosmopolite et polyphage, il est signalé dans de nombreux pays producteurs de tomate et de pomme de terre, sur tous les continents.

Les isolats de C. coccodes semblent présenter des pouvoirs pathogènes, des taux de croissance, des dimensions de sclérotes… assez variables. Ils occasionnent surtout des dégâts sur les racines et les fruits de la tomate. D'autres espèces de Colletotrichum sont signalées sur les fruits, notamment C. gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz. et C. dematium (Pers.) Grove.

• Agent responsable et transmission

Le champignon Colletotrichum coccodes est l’agent responsable de la dartrose, ou maladie des points noirs. C’est une maladie généralisée qui atteint tous les organes de la plante. Les sources de contamination sont, essentiellement, les déchets végétaux de pommes de terre et de tomates, les adventices contaminées (Solanum nigrum, Physalis peruviana, Datura stramonium), ainsi que les microsclérotes portés par les tubercules ou se trouvant à l’état libre dans le sol.

Les microsclérotes conservent leur pouvoir infectieux au moins deux ans.

• Importance économique

La dartrose est présente dans de nombreuses régions du monde mais son effet direct sur le rendement est généralement limité avec une  fertilisation adéquate et une bonne gestion de l’irrigation.

Toutefois, dans les sols favorables et lorsque les tubercules sont lavés à la récolte avant commercialisation, la dartrose peut détériorer la qualité de présentation des tubercules et  dégrader le rendement commercialisable et donc provoquer des pertes économiques.

Symptômes

•  Symptômes en végétation

Les symptômes en végétation apparaissent de manière sporadique et se manifestent surtout lors d’étés chauds. Le symptôme typique est un dépérissement prématuré des fanes avec un dessèchement allant du sommet vers la base de la plante, les feuilles jaunissent et s’enroulent vers le haut (symptômes proches de ceux de la verticilliose) (figure 1).

En fin de vé́gé́tation, les bas de tiges et les parties souterraines de la plante présentent des attaques typiques : destruction précoce des racines, décollement de l’enveloppe des racines et formation de nombreuses ponctuations noires assez grosses (microsclérotes) (figure 2).

• Symptômes sur tubercules

On note des lésions sur les tubercules dues à l’attaque du champignon (figures 3 et 4) : apparition de plages gris clair à gris-brun de contour  irrégulier et diffus sur lesquelles se forment ou non des fructifications (microsclérotes) porteuses de soies lorsque les tubercules sont placés à l’humidité́ (figures 5 et 6).
Les fructifications dues à la dartrose (microsclérotes) sont plus grosses que dans le cas de la gale argentée (conidiophores) (figure 7).

On observe parfois, après un passage au froid des tubercules, des symptômes en dépression avec des enfoncements plus ou moins nets associés ou non à une pourriture sèche des tissus sous-jacents (figure 8).

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6

Fig. 7

Fig. 8

La température optimale pour ce champignon se situe entre 25 et 30 ° C, ce qui explique son développement plus rapide dans les périodes estivales, bien qu’il soit tout à fait capable de se développer à des températures bien inférieures, en particulier pendant le stockage.

La maladie est souvent associée à des sols sableux légers ainsi qu’à une fertilisation inappropriée et à des rotations courtes.

Lutte

Il est préconisé pour limiter les attaques de dartrose de :

• Respecter une rotation d’au moins 4 ans (en excluant les Solanacées),
• Utiliser du plant sain,
• Eviter les stress notamment hydriques (fumure et irrigation raisonnée),
• Réaliser un traitement de plant ou de sol peut limier la maladie s’il est bien appliqué et effectué avec un produit autorisé à cet effet
• Eliminer les plantes hôtes (datura, morelle noire, physalis),
• Eliminer les déchets de cultures et détruire les fanes malades,
• Maintenir un délai défanage récolte court (3 à 4 semaines),
• Bien sécher avant stockage ainsi qu’après lavage ou condensation des tubercules en sortie de stockage,
• Maintenir une température de conservation suffisamment basse, le développement du champignon étant fortement ralenti en dessous de 5 °C

La plupart des variétés de pomme de terre sont sensibles à la maladie mais celle-ci s’exprime néanmoins plus sur des variétés à peau fine et claire.