Le gastéropodes ou gastéropodes , plus communément appelé les escargots et les limaces , sont une grande taxonomique classe au sein du phylum Mollusca . La classe Gastropoda comprend des escargots et des limaces de toutes sortes et de toutes tailles allant du microscopique à Achatina achatina , le plus grand gastéropode terrestre connu. Il y a plusieurs milliers d'espèces d'escargots de mer et de limaces de mer , ainsi que des escargots d'eau douce , des patelles d' eau douce , des escargots terrestres et des limaces .

La classe Gastropoda contient un vaste total d'espèces nommées, en second lieu seulement aux insectes en nombre total. L'histoire fossile de cette classe remonte au Cambrien tardif . En 2017, il y a 721 familles de gastéropodes connues, dont 245 sont éteintes et n'apparaissent que dans les archives fossiles et 476 se produisent dans les récentes avec ou sans enregistrement fossile. 

Les gastéropodes (autrefois connus sous le nom d’univalves et parfois orthographiés "Gasteropoda") sont une partie importante de l'embranchement Mollusca, et sont la classe la plus diversifiée dans le phylum , avec 65 000 à 80 000  espèces d' escargots et de limaces . L’anatomie , le comportement, l'alimentation et les adaptations reproductives des gastéropodes varient considérablement d'un clade ou d'un groupe à l'autre. Par conséquent, il est difficile d'énoncer de nombreuses généralités pour tous les gastéropodes.

La classe Gastropoda a une extraordinaire diversification des habitats . Les représentants vivent dans les jardins, les bois, les déserts et les montagnes; dans les petits fossés, les grandes rivières et les lacs; dans les estuaires , les vasières , la zone intertidale rocheuse , la zone subtidale sableuse, dans les profondeurs abyssales des océans, y compris les cheminées hydrothermales , et de nombreuses autres niches écologiques, y compris les niches parasitaires .

Bien que le nom "escargot" puisse être, et est souvent, appliqué à tous les membres de cette classe, communément ce mot signifie seulement les espèces avec une coquille externe assez grande pour que les parties molles puissent s'y retirer complètement. Les gastéropodes dépourvus de coquille et ceux qui n'ont qu'une coquille très réduite ou interne sont généralement appelés limaces; ceux avec une coquille dans laquelle ils ne peuvent pas se retirer sont appelés des patelles.

Les espèces marines décortiquées de gastéropode comprennent des espèces telles que l' ormeau , Conches , bigorneaux , bulots , et de nombreux autres escargots de mer qui produisent des coquillages qui sont enroulés dans la scène si adulte dans certains cas , l'enroulement peut ne pas être très visible, par exemple dans cauris . Dans un certain nombre de familles d'espèces, comme toutes les diverses patelles , la coquille est enroulée seulement au stade larvaire , et est une simple structure conique par la suite.

Gastropoda 
Gamme temporelle: Ordovicien-Présent

Dans la littérature scientifique, les gastropodes ont été décrits sous "gasteropodes" par Georges Cuvier en 1795.  Cuvier a choisi "gastéropode" par dérivation des mots grecs anciens γαστήρ (gastér) "estomac", et ποδὸς (podòs) "pied".

Le nom univalve antérieur signifie «une valve» ou coquille, contrairement au bivalve appliqué aux mollusques tels que les palourdes et signifiant que ces animaux possèdent deux valves ou coquilles.

À tous les niveaux taxinomiques, les gastéropodes sont en second lieu seulement aux insectes en termes de leur diversité. 

Les gastéropodes ont le plus grand nombre d'espèces de mollusques nommés. Cependant, les estimations du nombre total d'espèces de gastéropodes varient considérablement selon les sources citées. Le nombre d'espèces de gastéropodes peut être déterminé à partir des estimations du nombre d'espèces décrites de Mollusca avec des noms acceptés: environ 85 000 (minimum 50 000, maximum 120 000).  Mais une estimation du nombre total de Mollusca, y compris les espèces non décrites, est d'environ 240 000 espèces.  L'estimation de 85 000 mollusques comprend 24 000 espèces de gastéropodes terrestres décrites. 

Différentes estimations pour les gastéropodes aquatiques (basées sur différentes sources) donnent environ 30 000 espèces de gastéropodes marins et environ 5 000 espèces de gastéropodes d'eau douce et saumâtres.  Le nombre total d'espèces vivantes d'escargots d'eau douce est d'environ 4 000. 

Il y a 444 espèces récemment disparues de gastéropodes (éteintes depuis l'année 1500), 18 espèces qui sont maintenant éteintes dans la nature (mais qui existent encore en captivité) et 69 espèces «peut-être éteintes». 

Le nombre d'espèces préhistoriques (fossiles) de gastéropodes est d'au moins 15 000 espèces. 

Articles principaux: escargot de mer , limaces de mer , gastéropodes terrestres animaux § , escargots terrestres , semi-limaces et limaces

Certains des gastéropodes les plus familiers et les mieux connus sont les gastéropodes terrestres (les escargots terrestres et les limaces) et certains vivent en eau douce, mais plus des deux tiers de toutes les espèces nommées vivent dans un milieu marin.

Les gastéropodes ont une répartition mondiale des zones proches de l'Arctique et de l'Antarctique jusqu'aux tropiques. Ils se sont adaptés à presque tous les types d'existence sur terre, ayant colonisé presque tous les moyens disponibles.

Dans les habitats où il n'y a pas assez de carbonate de calcium pour construire une coquille vraiment solide, comme dans certains sols acides sur terre, il existe encore diverses espèces de limaces, ainsi que des escargots avec une fine coquille translucide, composée principalement de protéines. Conchiolin .

Les escargots tels que Sphincterochila boissieri et Xerocrassa seetzeni se sont adaptés aux conditions désertiques. D'autres escargots se sont adaptés à une existence dans les fossés, à proximité des sources hydrothermales en eau profonde, au ressac écrasant des rives rocheuses, des grottes et de nombreuses autres zones diverses.

Les gastéropodes peuvent être accidentellement transférés d'un habitat à un autre par d'autres animaux, par exemple par des oiseaux . La plus petite espèce d'oiseau signalée porter un gastéropode était une mésange charbonnière (Parus major), comme un escargot poilu Trochulus hispidus a été trouvé dans le plumage d'une mésange hivernante en Pologne en 2010. 

L'anatomie d'un escargot aquatique avec une branchie, un gastéropode prosobranche mâle . Notez qu'une grande partie de cette anatomie ne s'applique pas aux gastéropodes d'autres clades. 
Jaune clair - corps 
Brun - coquille et opercule
Vert - système digestif 
Violet clair - branchies
Jaune - osphradium
Rouge - cœur 
Rose - 
violet foncé - 
1. Pied 
2. Ganglion cérébral 
3. Pneumostome
4. Commissure supérieure 
5. Osphradium
6. Branchies
7. Ganglion pleural 
8. Oreillette du cœur 
9. Ganglion viscéral
10. Ventricule 
11. pied 
12. Opercule
13. Cerveau 
14. Bouche 
15. Tentacule (chimiosensoriel, 2 ou 4) 
16. œil 
17. Pénis (retourné, normalement interne) 
18. Anneau nerveux œsophagien 
19. Ganglion de la pédale 
20. Commissure inférieure 
21. Canal déférent
22. Cavité palléale / cavité du manteau / cavité respiratoire 
23. Ganglion pariétal 
24. Anus 
25. Hépatopancréas
26. Gonade
27. Rectum
28. Nephridium

Les escargots se distinguent par un processus anatomique connu sous le nom de torsion , où la masse viscérale de l'animal tourne de 180 ° d'un côté pendant le développement, de sorte que l'anus est situé plus ou moins au-dessus de la tête. Ce processus n'est pas lié à l'enroulement de la coque, ce qui est un phénomène distinct. La torsion est présente chez tous les gastéropodes, mais les gastéropodes opisthobranches sont secondairement dé-torturés à divers degrés. 

La torsion se produit en deux étapes. Le premier stade, mécaniste, est musculaire et le second est mutagène . Les effets de la torsion sont principalement physiologiques - l'organisme développe une croissance asymétrique, la majorité se trouvant du côté gauche. Cela conduit à la perte d'appendices appariés à droite (par exemple, les cténidies (appareil respiratoire en forme de peigne), les gonades , les néphridies , etc.). De plus, l'anus devient redirigé vers le même espace que la tête. Ceci est supposé avoir une certaine fonction évolutive, comme avant la torsion, lors de la rétraction dans la coquille, d'abord l'extrémité postérieure serait tirée, puis l'antérieure. Maintenant, le front peut être rétracté plus facilement, suggérant peut-être un but défensif.

Cependant, cette "hypothèse de rotation" est remise en question par "l'hypothèse d'asymétrie" dans laquelle la cavité du manteau de gastéropode provient d'un seul côté d'un ensemble bilatéral de cavités mantelliques. 

Les gastéropodes ont typiquement une tête bien définie avec deux ou quatre tentacules sensoriels avec des yeux, et un pied ventral, ce qui leur donne leur nom ( gaster grec , estomac et poda , pieds ). La principale division du pied s'appelle le propodium. Sa fonction est de repousser les sédiments lorsque l'escargot rampe. La coquille larvaire d'un gastéropode s'appelle un protoconque .

La principale caractéristique de la Gastropoda est l'asymétrie de leurs organes principaux. La caractéristique essentielle de cette asymétrie est que l'anus se trouve généralement d'un côté du plan médian. Les ctenidium (peignes branchiaux), osphradium (organes olfactifs), la glande hypobranchiale (ou la glande muqueuse palliale) et l' oreillette du cœur sont simples ou au moins sont plus développés d'un côté du corps que de l'autre; De plus, il n'y a qu'un seul orifice génital, qui se trouve du même côté du corps que l'anus. 

La plupart des gastéropodes à coquille ont une coquille d' une seule pièce, généralement enroulée ou spiralée, au moins au stade larvaire. Cette coquille enroulée s'ouvre généralement sur le côté droit (vu avec l’apex de la coquille pointant vers le haut). De nombreuses espèces ont un opercule qui, dans de nombreuses espèces, agit comme une trappe pour fermer la coquille. Ceci est habituellement fait d'un matériau semblable à une corne, mais dans certains mollusques, il est calcaire. Dans les limaces terrestres, la coquille est réduite ou absente, et le corps est profilé.

Mur de corps 

Certaines limaces de mer sont très colorées. Cela sert soit d'avertissement, quand ils sont vénéneux ou contiennent des cellules urticantes, ou pour les camoufler sur les hydroides, les éponges et les algues aux couleurs vives sur lesquelles beaucoup d'espèces sont trouvées.

Les excroissances latérales sur le corps des nudibranches sont appelées cerata . Ceux-ci contiennent une libération de la glande digestive appelée le diverticule .

Organes sensoriels et système nerveux 

La paire supérieure de tentacules sur la tête de Helix pomatia a des taches oculaires, mais les principaux organes sensoriels de l'escargot sont des récepteurs sensoriels pour l' olfaction , situés dans l' épithélium des tentacules.

Articles principaux: Organes sensoriels des gastéropodes et Système nerveux des gastéropodes

Les organes sensoriels des gastéropodes comprennent les organes olfactifs , les yeux, les statocystes et les mécanorécepteurs . Les gastéropodes n'ont pas d'ouïe. 

Chez les gastéropodes terrestres (escargots terrestres et limaces), les organes olfactifs, situés à l'extrémité des quatre tentacules , sont l'organe sensoriel le plus important.  Les organes chimiosensoriels des gastéropodes marins opisthobranches sont appelés rhinophores .

La majorité des gastéropodes ont des organes visuels simples, des taches oculaires à la pointe ou à la base des tentacules. Cependant, les "yeux" chez les gastéropodes vont des ocelles simples qui ne distinguent que la lumière et l'obscurité, aux yeux plus complexes, et même aux yeux des lentilles.  Chez les escargots terrestres et les limaces, la vision n'est pas le sens le plus important, car ce sont principalement des animaux nocturnes. 

Le système nerveux des gastéropodes comprend le système nerveux périphérique et le système nerveux central . Le système nerveux central est constitué de ganglions reliés par des cellules nerveuses. Elle comprend des ganglions appariés: les ganglions cérébraux, les ganglions pédieux, les ganglions osphradiaux, les ganglions pleuraux, les ganglions pariétaux et les ganglions viscéraux. Il y a parfois aussi des ganglions buccaux. 

Système digestif 

Articles principaux: Système digestif des gastéropodes et Radula

La radula d'un gastéropode est habituellement adaptée à la nourriture qu'une espèce mange. Les gastéropodes les plus simples sont les patelles et les abalones , herbivores qui utilisent leur radula dure pour râper sur les algues sur les rochers.

Beaucoup de gastéropodes marins sont des fouisseurs, et ont un siphon qui s'étend à partir du bord du manteau . Parfois, la coquille a un canal siphonal pour accueillir cette structure. Un siphon permet à l'animal de puiser de l'eau dans la cavité du manteau et sur les branchies. Ils utilisent principalement le siphon pour «goûter» l'eau afin de détecter les proies à distance. Les gastéropodes avec des siphons ont tendance à être des prédateurs ou des charognards.

Système respiratoire 

Articles principaux: Système respiratoire des gastéropodes et système respiratoire § Anatomie du système respiratoire chez les invertébrés

Presque tous les gastéropodes marins respirent avec une branchie , mais de nombreuses espèces d'eau douce, et la majorité des espèces terrestres, ont un poumon pallial. Les gastéropodes avec un poumon appartiennent à un groupe avec une descendance commune, les Pulmonata, cependant, les gastéropodes à branchies sont paraphylétiques . La protéine respiratoire dans presque tous les gastéropodes est l' hémocyanine , mais une famille pulmonaire Planorbidae a l' hémoglobine comme protéine respiratoire.

Dans un grand groupe de limaces de mer, les branchies sont disposées comme une rosette de plumes plumeuses sur leur dos, ce qui donne lieu à leur autre nom, nudibranches . Certains nudibranches ont un dos lisse ou verruqueux et n'ont pas de mécanisme de branchie visible, de sorte que la respiration peut avoir lieu directement à travers la peau.

Système circulatoires 

Article principal: Système circulatoire des gastéropodes

Les gastéropodes ont un système circulatoire ouvert et le liquide de transport est l' hémolymphe . L'hémocyanine est présente dans l' hémolymphe en tant que pigment respiratoire.

Système excréteur 

Article principal: Système excréteur des gastéropodes

Les principaux organes d'excrétion chez les gastéropodes sont les néphridies , qui produisent de l’ammoniaque ou de l'acide urique en tant que déchet. Le néphridium joue également un rôle important dans le maintien de l'équilibre hydrique chez les espèces d'eau douce et terrestres. Des organes supplémentaires d'excrétion, au moins chez certaines espèces, comprennent des glandes péricardiques dans la cavité corporelle et des glandes digestives s'ouvrant dans l'estomac.

Système reproducteur 

Article principal: Système reproducteur des gastéropodes

La parade nuptiale fait partie du comportement d’accouplement de certains gastéropodes, dont certains hélicidés . Encore une fois, chez certains escargots terrestres, une caractéristique inhabituelle du système reproducteur des gastéropodes est la présence et l'utilisation des fléchettes d'amour .

Chez beaucoup de gastéropodes marins autres que les opisthobranches , il y a des sexes séparés; la plupart des gastéropodes terrestres sont cependant hermaphrodites .

Un trochophore de Haliotis asinina
sf - champ de coquilles de 9 heures

Comportement d'accouplement d’Elysia timida

Oeufs d'une espèce d'Aplysia.

Article principal: Système reproducteur des gastéropodes

Voir aussi: Accouplement de gastéropodes

La parade nuptiale fait partie du comportement des gastéropodes d' accouplement avec certaines familles pulmonaires d'escargots terrestres créant et utilisant des fléchettes d'amour , dont le lancer a été identifié comme une forme de sélection sexuelle .

Les principaux aspects du cycle de vie des gastéropodes comprennent:

• La ponte et les oeufs de gastéropodes
• Le développement embryonnaire des gastéropodes
• Les larves ou stade larvaire: certains gastéropodes peuvent être trochophores et / ou véligères
• Estivation et hibernation (chacune d'elles est présente chez certains gastéropodes seulement)
• La croissance des gastéropodes
• Courtship et accouplement chez les gastéropodes: la fertilisation est interne ou externe selon les espèces. La fertilisation externe est fréquente chez les gastéropodes marins.

Escargot mangeant une fleur de pissenlit

Le régime alimentaire des gastéropodes diffère selon le groupe considéré. Les gastéropodes marins comprennent certains qui sont herbivores , détritivores mangeoires, prédateurs carnivores , des charognards , des parasites , et aussi quelques départs ciliaires, où la radula est réduite ou absente. Les espèces terrestres peuvent mâcher les feuilles, l'écorce, les fruits et les animaux en décomposition, tandis que les espèces marines peuvent gratter les algues des rochers au fond de la mer. Chez certaines espèces qui ont évolué en endoparasites, comme l’eulimide Thyonicola doglieli , de nombreuses caractéristiques gastropodes standard sont fortement réduites ou absentes.

Quelques limaces sont herbivores et certains sont carnivores. L'habitude carnivore est due à la spécialisation. Beaucoup de gastéropodes ont des préférences alimentaires distinctes et se produisent régulièrement en étroite association avec leurs espèces alimentaires.

Certains gastéropodes prédateurs carnivores comprennent, par exemple: les coquilles de cônes , Testacella , Daudebardia , Ghost limace et autres.

Les gastéropodes présentent un degré important de variation de l' organisation des gènes mitochondriaux par rapport aux autres animaux.  Les principaux événements de réarrangement de gènes se sont produits à l'origine de Patellogastropoda et Heterobranchia , alors que moins de changements se sont produits entre les ancêtres de Vetigastropoda (seuls les ARNt D, C et N) et Caenogastropoda (une seule inversion simple et translocations des ARNt D et N). ^[21] Au sein d'Heterobranchia, l'ordre des gènes semble relativement conservé, et les réarrangements de gènes sont principalement liés à la transposition des gènes de l'ARNt. 

Gastéropode fossile et bivalves mytilidés attachés sur un plan de litière calcaire jurassique de la Formation de Matmor dans le sud d’Israël .

Cornu aspersum (anciennement Helix aspersa ): un escargot terrestre pulmonaire européen accidentellement introduit dans de nombreux pays à travers le monde.

Voir aussi: Gastropoda (classification phylogénétique) et Liste des genres de gastéropodes marins dans les fossiles

Les premiers gastéropodes étaient exclusivement marins, avec les premiers représentants du groupe apparaissant au Cambrien tardif ( Chippewaella , Strepsodiscus ),  bien que leur seul caractère gastéropode soit une coquille enroulée, ainsi ils pourraient se situer dans la lignée de tige, s'ils sont gastéropodes du tout. Les premiers Cambrien organismes comme Helcionella et Scenella ne sont plus considérés comme gastéropodes,  ^]et le petit enroulé Aldanella de premier Cambrian temps est probablement même pas un mollusque. 

En tant que tel, ce n'est que l'Ordovicien que les premiers membres du groupe de la couronne se présentent.  Par la période Ordovicien les gastéropodes étaient un groupe varié présent dans une gamme d'habitats aquatiques. Généralement, les gastéropodes fossiles des roches du début du Paléozoïque sont trop mal préservés pour une identification précise. Pourtant, le genre Silurien Poleumita contient quinze espèces identifiées. Les gastéropodes fossiles étaient moins fréquents au Paléozoïque que les bivalves .

La plupart des gastéropodes de l'ère paléozoïque appartiennent à des groupes primitifs, dont quelques-uns survivent encore. Au Carbonifère , de nombreuses formes observées chez les gastéropodes vivants peuvent être trouvées dans les archives fossiles, mais en dépit de ces similitudes apparentes, la plupart de ces formes anciennes ne sont pas directement liées aux formes vivantes. C'est au cours de l' ère mésozoïque que les ancêtres de nombreux gastéropodes vivants ont évolué.

L'un des premiers gastéropodes terrestres connus est le Maturipupa , que l'on trouve dans les mesures charbonnières du Carbonifère en Europe, mais les espèces apparentées aux escargots terrestres modernes sont rares avant la période crétacée , lorsque l' Helix est apparue.

Cepaea nemoralis : un autre escargot terrestre pulmoné européen, qui a été introduit dans de nombreux autres pays

Dans les roches de l'ère mésozoïque , les gastéropodes sont légèrement plus communs que les fossiles; leurs coquilles sont souvent bien conservées. Leurs fossiles se trouvent dans des lits anciens déposés dans des environnements marins et d'eau douce. Le " Marbre de Purbeck " de la période jurassique et le " Marbre de Sussex " du début du Crétacé, qui se trouvent tous les deux dans le sud de l'Angleterre, sont des calcaires contenant les restes de l'escargot Viviparus .

Les roches de l’ère cénozoïque produisent un très grand nombre de fossiles de gastéropodes, beaucoup de ces fossiles étant étroitement liés aux formes vivantes modernes. La diversité des gastéropodes s'est nettement accrue au début de cette période, de même que celle des bivalves .

On pense que certaines marques de sentier conservées dans des roches sédimentaires anciennes ont été faites par des gastéropodes rampant sur la boue molle et le sable. Bien que ces traces de fossiles soient d'origine discutable, certaines d'entre elles ressemblent aux traces des gastéropodes vivants aujourd'hui.

Les fossiles de gastéropodes peuvent parfois être confondus avec des ammonites ou d'autres céphalopodes à coquille. Un exemple de ceci est Bellerophon des calcaires de la période carbonifère en Europe, dont la coquille est enroulée en planispirally et peut être confondue avec la coquille d'un céphalopode.

Les gastéropodes sont l'un des groupes qui enregistrent les changements de la faune causés par l'avance et le recul des feuilles de glace au cours du Pléistocène .

Cladogram 

Un cladogramme montrant les relations phylogéniques de Gastropoda avec des espèces exemplaires:

Cocculiniformia , Neomphalina et Lower Heterobranchia ne sont pas inclus dans le cladogramme ci-dessus.

Un groupe de coquilles fossiles de Turritella cingulifera du Pliocène de Chypre

Cinq vues d'une coquille d'une espèce de Fulguropsis

Microphotographie (35x) de Gastropoda sp. des sédiments holocènes de la plaine d'Amuq SSE Turquie

Depuis Darwin , la taxonomie biologique a tenté de refléter la phylogénie des organismes, c'est-à-dire l' arbre de la vie . Les classifications utilisées dans la taxonomie tentent de représenter l'interdépendance précise des différents taxons. Cependant, la taxonomie de la Gastropoda est constamment révisée et ainsi les versions montrées dans divers textes peuvent différer des manières principales.

Dans l'ancienne classification des gastéropodes, il y avait quatre sous-classes: 

• Opisthobranchia (branchies à droite et derrière le cœur).
• Gymnomorpha (pas de coquille)
• Prosobranchia (branchies devant le cœur).
• Pulmonata (avec un poumon au lieu de branchies)

La taxonomie de la Gastropoda est encore en cours de révision, et de plus en plus de l'ancienne taxonomie est abandonnée, à mesure que les résultats des études d' ADN deviennent plus clairs. Néanmoins, quelques-uns des termes plus anciens tels que "opisthobranch" et "prosobranch" sont encore parfois utilisés de manière descriptive.

De nouvelles idées basées sur le séquençage de l'ADN des gastéropodes ont produit de nouvelles idées taxonomiques révolutionnaires. Dans le cas des Gastropodes, la taxonomie est en train d'être réécrite progressivement pour incarner des groupes strictement monophylétiques (une seule lignée de gastéropodes dans chaque groupe). L'intégration de nouveaux résultats dans une taxonomie de travail reste difficile. Des rangs cohérents au sein de la taxonomie au niveau de la sous-classe, du superordre, de l'ordre et du sous-ordre ont déjà été abandonnés comme irréalisables. Des révisions en cours des niveaux taxonomiques supérieurs sont attendues dans un proche avenir.

L'évolution convergente , qui semble exister à une fréquence particulièrement élevée chez les gastéropodes, peut expliquer les différences observées entre les phylogénies plus anciennes, qui étaient basées sur des données morphologiques, et des études de séquençage de gènes plus récentes.

Bouchet & Rocroi (2005) ont apporté des changements radicaux dans la systématique, aboutissant à une taxonomie qui se rapproche de l'histoire évolutionniste du phylum. Le système de classification de Bouchet & Rocroi repose en partie sur les anciens systèmes de classification et en partie sur la nouvelle recherche cladistique .