Ralstonia solanacearum

Ralstonia solanacearum est un aérobie non-sporulée, Gram-négatives , pathogène végétal bactérie. R. solanacearum est transmis par le sol et motile avec une touffe flagellaire polaire . Il colonise le xylème , provoquant le flétrissement bactérien dans une très large gamme de plantes hôtes potentielles. Il est connu sous le nom de flétrissement de Granville lorsqu'il se produit dans le tabac . Les flétrissures bactériennes de la tomate, du poivron, de l'aubergine et de la pomme de terre irlandaise causées par R. solanacearum ont été parmi les premières maladies qu'Erwin Frink Smith s'est avéré être causé par un pathogène bactérien. En raison de sa létalité dévastatrice, R. solanacearum est maintenant l'une des bactéries phytopathogènes les plus étudiées, et la flétrissure bactérienne de la tomate est un système modèle pour étudier les mécanismes de la pathogenèse.  Ralstonia a été récemment reclassé comme Pseudomonas , avec des similitudes dans la plupart des aspects, sauf qu'il ne produit pas de pigment fluorescent comme Pseudomonas.  Les génomes des différentes souches varient de 5,5 Mb à 6 Mb, soit environ 3,5 Mb d'un chromosome et 2 Mb d'un mégaplasmide.  Alors que la souche GMI1000 a été l'une des premières bactéries phytopathogènes à avoir son génome complété, [4]la souche UY031 a été le premier R. solanacearum à avoir son méthylome signalé.  Dans le complexe d'espèces de R. solanacearum , les quatre principaux groupes monophylétiques de souches sont appelés phylotypes , qui sont géographiquement distincts: les phylotypes I-IV se trouvent en Asie, dans les Amériques, en Afrique et en Océanie, respectivement.

Ralstonia solanacearum était autrefois considérée comme un possible agent de lutte biologique contre le gingembre Kahili ( Hedychium gardnerianum ), une espèce hautement envahissante.  Cependant, R. solanacearum n'est plus utilisé comme contrôle biologique du gingembre Kahili dans les forêts hawaïennes en raison de sa large gamme d'hôtes. La souche parasitant le gingembre infectera de nombreuses espèces de gingembre, y compris le gingembre comestible ( Zingiber officinale ), le gingembre shampooing ( Zingiber zerumbet , le gingembre rose ( Alpinia purpurata ) et le gingembre rouge ( Alpinia purpurata ). 

Ralstonia solanacearum

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Dommages causés par Ralstonia solanacearum sur tige de tomate

Classification scientifique

Domaine:

Les bactéries

Phylum:

Protéobactéries

Classe:

Bêtaprotéobactéries

Commande:

Burkholderiales

Famille:

Burkholderiaceae

Genre:

Ralstonia

Espèce:

R. solanacearum

Nom binomial

Ralstonia solanacearum

( Smith 1896)
Yabuuchi et al. 1996

Hôtes et symptômes

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Photographie d'un plant de tomate présentant des symptômes de flétrissement de Ralstonia , Université Clemson - Série de diapositives d'extension coopérative de l'USDA

Hôtes

Les hôtes végétaux infectés par R. solanacearum comprennent:

Cultures

Hôtes sauvages

Symptômes

Géranium : 

  • Le flétrissement commence avec les feuilles et les pétioles inférieurs et progresse vers le haut de la plante.
  • Les feuilles fanées ont des zones chlorotiques en forme de coin ou des marges chlorotiques et / ou nécrotiques. Aucune tache foliaire n'est évidente.
  • Finalement, la plante entière s'effondre sur le support.
  • La matière blanche qui coule suinte des tiges coupées.

Pomme de terre : 

  • Le flétrissement des feuilles se produit en fin de journée avec une récupération nocturne. Les plantes échouent finalement à se rétablir et meurent.
  • Une coloration brune de l'anneau vasculaire se produit et du pus peut exsuder de l'anneau lorsque le tubercule est pressé.
  • Un suintement pâle peut exsuder des yeux et du talon de la pomme de terre. Le sol adhère aux yeux suintants.
  • La section transversale d'une tige placée dans l'eau dégagera des brins blancs laiteux.
  • Contrairement aux flétrissures fongiques, les feuilles restent vertes en cas de flétrissement bactérien.

Cycle de la maladie

Survie

Ralstonia solanacearum peut hiverner dans les débris végétaux ou les plantes malades, les hôtes sauvages, les graines ou les organes de multiplication végétative comme les tubercules. Les bactéries peuvent survivre longtemps dans l'eau (jusqu'à 40 ans à 20-25 ° C dans l'eau pure) et la population bactérienne est réduite dans des conditions extrêmes (température, pH, sels, par exemple). Les terres infectées ne peuvent parfois pas être réutilisées pour des cultures sensibles pendant plusieurs années. R. solanacearum peut aussi survivre par temps frais et entrer dans un état viable mais non cultivable. Dans la plupart des cas, cette étape n'est pas une menace pour l'agriculture car les bactéries deviennent généralement avirulentes après la guérison. 

 

Dispersion

Ralstonia solanacearum provoque le flétrissement des populations élevées (10 8 à 10 10 ufc / g de tissu) et se disperse selon plusieurs voies. Le grand nombre de R. solanacearum peut excréter des racines de plantes symptomatiques et non symptomatiques. En outre, le suintement bactérien (qui est généralement utilisé comme signe de détection) sur les surfaces des plantes) peut pénétrer dans le sol ou l'eau environnante, contaminant le matériel agricole ou peut être acquis par des insectes vecteurs.  De plus, ce pathogène peut être propagé par les eaux de crue contaminées, l'irrigation, les outils contaminés ou les semences infectées. En Europe du Nord, l'agent pathogène s'est établi dans les mauvaises herbes solanacées qui poussent dans les rivières à faible débit. Lorsqu'une telle eau contaminée est utilisée pour irriguer les pommes de terre, l'agent pathogène pénètre dans le système de production de pommes de terre. La souche de race 3 biovars 2 peut survivre dans les morelles vivaces qui agissent comme hôtes secondaires, et peut également provoquer le flétrissement bactérien de la tomate.  Certains États de l'UE et certains pays du Moyen-Orient n'ont pas encore été en mesure d'éradiquer ce pathogène.

Infection

Ralstonia solanacearum pénètre généralement dans la plante par une blessure. Les blessures naturelles (créées par l' abscission de fleurs, la genèse des racines latérales) et les blessures non naturelles (par les pratiques agricoles ou les nématodes et les insectes xylèmes) pourraient devenir des sites d'entrée pour R. solanacearum . Les bactéries ont accès aux plaies en partie par la motilité de nage à médiation flagellaire et l'attraction chimiotaxique vers les exsudats radiculaires. Contrairement à de nombreuses bactéries phytopathogènes, R. solanacearum ne nécessite potentiellement qu'un seul site d'entrée pour établir une infection systémique entraînant un flétrissement bactérien. 

Après avoir envahi un hôte sensible, R. solanacearum se multiplie et se déplace systématiquement dans la plante avant que les symptômes de flétrissement bactérien n'apparaissent. Le flétrissement doit être considéré comme l'effet secondaire le plus visible qui survient généralement après une colonisation extensive du pathogène. Lorsque l'agent pathogène pénètre dans le xylème par des ouvertures naturelles ou des plaies, des tyloses peuvent se former pour bloquer la migration axiale des bactéries à l'intérieur de la plante. Chez les plantes sensibles, cela se produit parfois lentement et rarement pour empêcher la migration des agents pathogènes, et peut à la place conduire à un dysfonctionnement vasculaire en obstruant de manière non spécifique les vaisseaux non colonisés. [ clarification nécessaire ]

Le flétrissement se produit à des populations bactériennes élevées dans le xylème et est en partie dû à un dysfonctionnement vasculaire dans lequel suffisamment d'eau ne peut pas atteindre les feuilles. À ce moment, la teneur en polysaccharides extracellulaires (EPS1) est d'environ 10 ug / g de tissu dans la racine pivotante, l'hypocotyle et le tronc central; La concentration d'EPS1 est plus élevée plus tard à plus de 100 μg / g de tissu dans une plante complètement fanée. La toxine systémique de Ralstonia entraîne également une perte de contrôle stomatique, mais aucune preuve ne montre une transpiration excessive comme conséquence. Le principal facteur contribuant au flétrissement est probablement le blocage des membranes des fosses dans les pétioles et les feuilles par l'EPS1 de haut poids moléculaire. Les densités bactériennes élevées sont des sous-produits de la dégradation de la paroi cellulaire végétale; les tyloses et les gommes produites par la plante elle-même sont d'autres facteurs contribuant au flétrissement. 

Transformation génétique naturelle

La plupart des souches de R. solanacearum sont compétentes pour la transformation génétique.  La transformation génétique naturelle est un processus sexuel impliquant le transfert d'ADN d'une cellule bactérienne à une autre à travers le milieu intermédiaire et l'intégration de la séquence du donneur dans le génome receveur par recombinaison homologue . R. solanacearum est capable d'échanger de grands fragments d'ADN allant de 30 à 90 000 bases. 

 

Mécanismes de virulence

Ralstonia solanacearum possède des gènes pour les six voies de sécrétion de protéines qui ont été caractérisées chez les bactéries à Gram négatif. Le système de sécrétion de type III (T3SS ou TTSS), qui sécrète des protéines effectrices promotrices d'infection (T3E) dans les cellules hôtes, est peut-être le système de sécrétion de type III le mieux étudié . Environ 74 T3E suspectés ou confirmés ont été identifiés chez R. solanacearum à ce jour, bien que les fonctions de très peu de T3E soient actuellement connues. Bien qu'il ne s'agisse que de l'un des nombreux systèmes de sécrétion de protéines, le T3SS est nécessaire à R. solanacearum pour provoquer la maladie.  Aucune protéine effectrice n'a été trouvée pour modifier significativement la pathogénicité de R. solanacearum, mais la perturbation simultanée de certains sous-ensembles d'effecteurs (tels que l'ensemble des sept effecteurs GALA dans la souche GMI1000) affecte fortement la virulence du pathogène. GALA 7 est nécessaire pour la virulence sur Medicago truncatula, laissant entendre que la diversité de T3E pourrait jouer un rôle dans la détermination de la large gamme d'hôtes du complexe d'espèces de R. solanacearum. 

Le système de sécrétion de type III n'est pas propre à R. solanacearum et est en fait très ancien. L'histoire évolutive du T3SS est contestée; un degré élevé de similitude avec le flagelle a suscité un débat sur la relation entre ces deux structures. 

Environ la moitié des protéines T3SS sont hautement conservées dans R. solanacearum et constituent probablement un noyau effecteur très ancien et stabilisé.  Parmi l'autre moitié montrant une variation entre les différentes souches de R. solanacearum, seulement une troisième montre des preuves de transfert latéral de gène . Les origines des effecteurs restants sont inconnues, bien que certains chercheurs émettent l'hypothèse que les interactions gène-pour-gène pourraient jouer un rôle important dans la formation des gènes de virulence chez R. solanacearum.  Certaines de ces protéines effectrices sont homologues aux effecteurs de type activateur de transcription ( effecteurs TAL ) de Xanthomonas  et pourrait éventuellement avoir une fonction similaire d'activation de gènes spécifiques dans les cellules végétales hôtes au cours de la pathogenèse de R. solanacearum .

Environnement

L'environnement dans lequel R. solanacearum se trouve couramment est affecté par la race particulière (une population génétiquement diversifiée au sein d'une espèce) et le biovar particulier (une souche qui diffère physiologiquement ou biochimiquement des autres souches.) Race 1, race 2 biovar 1, et la race 3, biovar 2 sont trois des souches les plus courantes et les plus importantes. Les souches de la race 1 ont une large gamme d'hôtes, y compris le tabac et les bananes, et se trouvent généralement dans des environnements tropicaux et subtropicaux, car elles ont du mal à survivre à des températures plus fraîches et sont endémiques du sud-est des États-Unis.  Les souches de la race 2 ont une gamme d'hôtes plus limitée que celle de la race 1 et sont principalement limitées aux environnements tropicaux. Les souches de la race 3 sont plus tolérantes au froid que les deux autres et se trouvent dans les hautes terres tropicales et les zones tempérées.  La gamme d'hôtes pour la race 3 biovar 2 comprend les pommes de terre, les tomates et les géraniums. La race 3 biovar 2 est très répandue dans le monde, mais n'est généralement pas signalée en Amérique du Nord [19], de même que le centre de nombreuses pratiques de gestion de l'assainissement et de la quarantaine pour empêcher l'introduction ou la propagation du pathogène.

La gestion

Direction générale

Les produits chimiques commerciaux se sont généralement avérés inefficaces pour contrôler le pathogène et ne sont pas recommandés comme moyen de contrôle.  Dans les régions où le pathogène est établi, une stratégie de gestion intégrée de la maladie est la meilleure méthode pour réduire tout impact du pathogène. L'utilisation de matériel végétal exempt d'agents pathogènes est une nécessité. La plantation de cultivars résistants minimise les effets néfastes de l'agent pathogène, bien qu'aucun cultivar complètement immunisé ne soit actuellement disponible. Enfin, un bon système de rotation qui suit les cultures sensibles avec des cultures résistantes ou non hôtes peut aider à diminuer le pathogène.  L'agent pathogène est répertorié comme agent de sélection aux États-Unis ; si l'agent pathogène est détecté par une autorité compétente, un certain nombre de protocoles de gestion peuvent être mis en œuvre. Celles-ci peuvent aller des enquêtes à la mise en quarantaine du matériel végétal infecté et potentiellement infecté, ce qui à son tour peut conduire à des programmes d'éradication et d'assainissement plus importants.

Symptômes et gestion spécifiques de la plante hôte

Patate

Le flétrissement et le jaunissement des feuilles, ainsi que le rabougrissement général de la plante, sont des symptômes typiques.  Les feuilles peuvent également prendre une fonte en bronze  avec les tiges devenant striées et les yeux des tubercules se décolorant. Les tubercules commencent également à pourrir s'ils sont laissés dans le sol. Un exsudat ou un suintement collant blanc laiteux, constitué de cellules bactériennes et de leur polysaccharide extracellulaire, est généralement perceptible dans les coupes fraîchement coupées de tubercules infectés.  La lutte contre R. solanacearum est difficile parce que c'est un pathogène du sol, a une large gamme d'hôtes, une longue survie dans le sol et une grande variation biologique. Aucune méthode de contrôle unique ne s'est avérée efficace à 100%, bien que dans les endroits où le pathogène est établi, un certain niveau de contrôle du flétrissement bactérien a été possible grâce à l'utilisation d'une combinaison de diverses méthodes.  Ces méthodes comprennent la phytosanitaire et les pratiques culturales, la lutte chimique, la lutte biologique et la résistance de l'hôte. Des pratiques générales d'assainissement sont recommandées pour empêcher la propagation de la maladie, car la lutte chimique est inefficace. La rotation des cultures avec des cultures résistantes est utile, tout comme la modification du pH du sol pour le maintenir bas en été (4-5) et plus élevé en automne (6.)

Tomate

Les jeunes feuilles de la plante deviendront flasques et des racines adventives peuvent apparaître sur la tige de la plante. Le système vasculaire présente une couleur brun progressivement plus foncé au fur et à mesure que la maladie progresse, en plus d'éventuelles lésions sur la tige.  Les pratiques de gestion sont similaires à celles de la pomme de terre.

Banane

En règle générale, il se produit un jaunissement et un flétrissement des feuilles plus âgées, ainsi qu'une réduction de la taille des fruits et une éventuelle pourriture du fruit.  De plus, les fleurs peuvent devenir noircies et ratatinées et le tissu vasculaire décoloré.  L' exclusion de la maladie là où elle n'est pas présente est le seul moyen efficace de lutte. Si une zone est infectée, toutes les plantes infectées doivent être éliminées, c'est pourquoi de solides pratiques d'assainissement doivent être utilisées pour réduire la propagation de la maladie. 

Importance

Ralstonia solanacearum est classée parmi les bactéries phytopathogènes les plus importantes au monde en raison de sa létalité, de sa persistance, de sa large gamme d'hôtes et de sa large répartition géographique. Bien que l'agent pathogène entraîne des pertes de rendement importantes dans les régions tropicales et subtropicales, il constitue actuellement une menace permanente dans les climats tempérés. 

Ralstonia solanacearum est un phytopathogène exotique de premier plan de statut de quarantaine A2 affectant une très large gamme de cultures. Cela signifie qu'il est présent dans certaines parties de l'Europe, mais qu'il est sous contrôle statutaire. Dans le monde, les cultures les plus importantes touchées sont: la pomme de terre, la tomate, le tabac, la banane et le géranium. Au Royaume-Uni et dans le reste de l'UE, les cultures les plus touchées sont la pomme de terre et la tomate. Cela causerait de graves dommages économiques s'il devenait plus établi qu'il ne l'est actuellement. Les pertes sont dues à la réduction réelle du rendement et également aux mesures statutaires prises pour éliminer la maladie.

La flétrissure bactérienne causée par R. solanacearum est d'une importance économique car elle infecte plus de 250 espèces végétales dans plus de 50 familles. En 2007, ce pathogène a affecté plus de 450 espèces hôtes représentant 54 familles de plantes en raison de sa large gamme d'hôtes dans le monde.  La maladie est connue sous le nom de flétrissement du sud, flétrissement bactérien et pourriture brune de la pomme de terre. Beaucoup plus de dicot souffrent de la maladie que les monocotylédones . Parmi les hôtes monocotylédones, l'ordre des Zingiberales domine, avec cinq des neuf familles infectées par cette bactérie.  La raison pour laquelle certaines familles sont plus sensibles au flétrissement bactérien est encore inconnue. À l'origine, R. solanacearumse trouve dans les climats tropicaux, subtropicaux et tempérés chauds, mais on ne pense pas qu'il survit aux températures froides. Cependant, ce pathogène a été récemment détecté dans des géraniums (Pelargonium spp.) Dans le Wisconsin, États-Unis  et a été retracé à l'importation de boutures de géraniums en Amérique du Nord et en Europe des régions tropicales des hautes terres où la race 3 biovar 2 est endémique 

La pourriture brune de la pomme de terre causée par R. solanacearum race 3 biovar 2 est l'une des maladies les plus graves de la pomme de terre dans le monde et est responsable d'environ 950 millions de dollars de pertes chaque année.  Race 3 biovar 2 est tolérant au froid et classé comme un pathogène de quarantaine.  En outre, cette race / biovar a été répertoriée comme un agent de sélection dans la Loi sur le bioterrorisme agricole de 2002 et est considérée comme ayant le potentiel d'être développée en tant qu'arme de