Anguina tritici

L’Anguillule du blé niellé (Anguina tritici Steinbusch, 1799) est un nématode occasionnant une maladie de certaines céréales, jadis très commune en Europe, et dont l'hôte est le blé, l'orge, l'avoine ou plus rarement le seigle. Cette maladie était autrefois nommée « necrofis », « blé noir & fumée », « Ustilago », « fuligo » ou « nielle des blés » (à ne pas confondre avec la plante messicole qui porte le même nom), les dégâts causés sont alors appelés : niellure.
Le nom de nielle, qui désignait autrefois les bruines lui a été donné parce que de nombreux agriculteurs pensaient que les brouillards apportaient cette maladie, ce qui fut démenti par les expériences faites par les premiers agronomes et naturalistes présentées par Diderot et d'Alembert dans leur encyclopédie.

Anguina tritici

Classification
^Règne	^Animalia
^{Embranchement}	^Nematoda
^Classe	^Secernentea
^Ordre	^Tylenchida
^Famille	^Anguinidae
^Genre	*^Anguina*

Espèce

Anguina tritici
(J.G.Steinbuch, 1799) Chitwood, 1935

En général :

- au champ : la zone touchée présente une mortalité des plants formant de petites zones circulaires qui s’agrandissent avec la propagation du nématode.

- sur plante entière : rabougrissement, nanisme, feuillage jaunissant et déformé.

Anguina : épis de taille réduite, allongement des glumes et des glumelles (2 à 3 fois la longueur normale), prolongées par des galles de fleurs de couleur verdâtre ou pourpre de 4 à 5 mm de long, épaisses et lisses. Les autres parties de la fleur sont supprimées. Les grains contaminés sont d’aspect normal mais plus légers. Le tallage est plus important.

Au départ, les juvéniles vivent sous forme d'ectoparasites sur tous les tissus en croissance au-dessus du sol; une fois que les fleurs sont initiées, elles commencent à s'y nourrir de manière endoparasitaire. La plante entière est mal formée et pousse mal. Une fois que la plante a fleuri, les ovaires se développent en petits granules brun noirâtre de 2 à 3 mm, contenant une quarantaine de nématodes adultes et plusieurs milliers de descendants juvéniles. Les galles tombent au sol et les juvéniles infestent plus tard les nouveaux semis.

Fruits à grains normaux et galles

Galle ouverte, avec «laine» constituée de nématodes juvéniles

NOTES SUR LA TAXONOMIE ET LA BIOLOGIE:

Anguina tritici femelle montre une branche antérieure bien développée de l'ovaire qui est pliée en deux ou plusieurs flexions et une queue conoïde, effilée en une pointe obtuse ou ronde (Southey, 1972). Cette espèce est étroitement liée à A. funesta et Subanguina wevelli. La séparation morphologique de ces trois espèces est difficile. Des techniques de diagnostic moléculaire récentes ont facilité la séparation de ces trois espèces (Riley et al. 1988; Powers et al. 2001). J2 émerge des galles des graines dans le sol et rampe sur les semis nouvellement germés. Ils établissent des sites d'infection entre les jeunes feuilles où ils se nourrissent comme un ectoparasite provoquant une distorsion et un froissement des feuilles. Plus tard, ils pénètrent dans les boutons floraux au moment de l'initiation des boutons floraux. J2 stimule la formation de galles dans les tissus floraux au lieu du développement des graines. Le développement juvénile est terminé à l'intérieur des galles. Les femelles nouvellement formées déposent des œufs, qui éclosent produisant J2, qui restent, enfermés dans les galles (coques) et perpétuent l'infection des plantes les années suivantes. Les coques séchées sont récoltées avec des graines développées. Anguina tritici est le vecteur d'une bactérie Clavibacter tritici , qui est l'agent causal de la pourriture jaune de l'épi ou «tondu» du blé. Les coques de blé infectées fraîchement récoltées contenant la bactérie sont toxiques pour les bovins et les moutons (Anwar et al. 2001).

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE:

Rapporté depuis l'Afghanistan, l'Australie, le Brésil, la Bulgarie, la Chine, l'Égypte, l'Éthiopie, la Hongrie, l'Inde, l'Iran, l'Irak, Israël, la Lituanie, la Nouvelle-Zélande, le Pakistan, la Pologne, la Roumanie, la Fédération de Russie, l'Extrême-Orient russe, la Syrie, la Suisse , Turquie et Yougoslavie. Les premiers enregistrements de détection de nématodes aux États-Unis comprennent la Californie, la Géorgie, le Maryland, New York, la Caroline du Nord et du Sud, la Virginie et la Virginie occidentale. Des études récentes sur le nématode gal des semences de blé dans les céréales stockées récoltées dans les États ayant enregistré ce nématode n'ont pas fourni de preuves que des nématodes sont toujours présents aux États-Unis (CAB International, 2001).

HÔTES:

Emmer (Triticum monococcum), seigle (Secale cereale), épeautre (T. spelta) et blé (T. aestivum). L'orge (Hordeum vulgare) est un hôte très pauvre. Il n'y a aucune preuve que ce nématode se reproduise sur l'avoine (Avena sativa) et d'autres graminées.

PERTES DE CULTURE:

Les dommages causés par les nématodes sont négligeables dans les pays adoptant des procédures mécaniques et de nettoyage modernes pour séparer les galles de nématode des graines de blé visibles. L'utilisation de semences de haute qualité a presque éradiqué ce nématode des pays développés. Cependant, les nématodes causent de graves pertes de récolte au seigle (35-65%) et au blé (20-50%) (Anwar et al. 2001; Leukel, 1929, 1957) dans les pays du tiers monde, où les mauvaises pratiques agricoles, la monoculture et l'utilisation de semences de mauvaise qualité sont répandues. Malgré les dommages insignifiants causés par le nématode dans les systèmes de production agricole modernes des pays développés, leur capacité à exporter des céréales sur les marchés internationaux est gravement entravée s'il existe encore des enregistrements historiques de la présence de ce ravageur dans les zones de production céréalière en raison des quarantaines imposée par de nombreux pays à cause de ce ravageur.

MOYENS DE DÉPLACEMENT ET DE DISPERSION:

À travers les galles sombres caractéristiques abritant les juvéniles de nématodes dans les grains récoltés.

CLASSEMENT:

(H) Le nématode est un ravageur nuisible dans les pays du tiers monde. C'est un ravageur d'une importance réglementaire majeure dans les pays développés; voir les commentaires dans la section sur les pertes de récoltes.
Compte tenu de l'importante production de blé et de seigle aux États-Unis et de l'impact de la réglementation sur les exportations de céréales, ce nématode mérite une cote de priorité élevée pour une évaluation complète des risques.

Description

L’Anguillule du blé niellé est un ver rond (nématode), parasite obligatoire (ne pouvant La capacité d’Anguina tritici à agir comme vecteur de Clavibacter toxicus dans le blé a été déterminée dans une expérience en pot. En utilisant des galles colonisées par C. toxicus provenant de l’inoculum de Lolium rigidumas, la production de bile par A. tritici a été réduite et une petite proportion de galles a été colonisée par C. toxicus. Ces observations confirment en outre que la gamme d'hôtes de C. toxicus est déterminée par la disponibilité d'un vecteur nématode approprié. Cette association expérimentale d'un Anguina et d'un Clavibacter suggère qu'il existe un potentiel pour un Clavibacter sp non toxigène. Utilisé pour le contrôle de Anguina funesta et C. toxicus dans la toxicité annuelle du ray-grass. vivre indépendamment de son hôte) mesurant de 1 à 2 mm de long.

Les corps est plutôt épais, spiralé chez la femelle alors que celui du mâle est plus rectiligne. La femelle est pratiquement immobile et le mâle plus actif. Des stries sont généralement visibles uniquement sur la région du cou.

L’œsophage des femelles gravides présente fréquemment un développement anormal de structures glandulaires. On trouve entre l'anneau nerveux et le bulbe basal une glande secondaire "de stockage", mise hors de l'ampoule par une constriction définitive. Elle semble recueillir des sécrétions de la glande dorsale jusqu'à devenir distendue ou alors ces sécrétions ont été utilisées et la glande est réduite à un petit gonflement ovale. Le cardia est petit.

L'ovaire est très développé, le plus souvent avec deux flexions, les ovocytes étant disposés autour d'un rachis. En coupe transversale, l'ovaire apparaît comme un tissu cellulaire pulpeux entouré d'une couche relativement mince d'ovocytes en développement. Une spermathèque sphérique est adjacente à la sortie de l'ovaire. La branche postérieure utérine sert aussi de spermathèque. Plusieurs œufs à la fois peuvent être présents dans l'oviducte au moment de l'observation.
Les testicules présentent une ou deux flexions, les spermatocytes étant également disposés autour d'un rachis, avec de larges spicules large et courts. Le gubernaculum est mince, en forme d'auge. Description, d'après Thorne, 1961.

Symptômes

La maladie est d'abord discrète. Les symptômes de la contamination du grain par les nématodes sont un grain plus petit, plus ou moins vide parfois et qui s'écrase finalement après la moisson en produisant un nuage d'une poussière noire fine et légère, peu collante.

Le principal agent de dissémination semble être la semence.
La quasi-disparition de la maladie serait due aux progrès fait par l'agriculture dans la préparation et le stockage des semences.

Cycle de développement

Les larves émergent des galles de semence dans le sol, rampent vers des semis proches nouvellement germés. Ils y infestent de jeunes feuilles où ils se nourrissent comme un ectoparasite provoquant en réaction de la plante une déformation et un gaufrage des feuilles. Quand le bourgeon floral apparait, ils pénètrent et stimulent la formation de galles dans les tissus floraux ce qui freine le développement des graines. le développement juvénile se termine à l'intérieur de ces galles. Les femelles y pondent des œufs qui y éclosent. Les jeunes larves restent enfermés et protégées dans les galles (coque) et perpétueront l'infection l'année suivantes via les galles séchées récoltées avec des graines développées.

Co-infection

Anguina tritici est aussi le vecteur biologique d'une bactérie (Clavibacter tritici). Cette dernière est l'agent causal de la fusariose de l'épi jaune ou « tondu » du blé. Les grains de blé infectés par cette bactérie, fraîchement récoltées sont toxiques pour les bovins et les ovins.

Histoire

Au milieu du XVIII^e, c'est encore l'une des principales maladies des céréales.
Denis Diderot, et Jean Le Rond d'Alembert lui consacrent un long article dans leur Encyclopédie ou Dictionnaire raisonné des sciences, des arts et des métiers où la nielle es présentée comme une maladie des grains et des épis « que les laboureurs nomment blé noir & fumée, uftilago, fuligo » ; « une maladie interne du grain en herbe, qui attaque spécialement l'épi, le brûle entièrement pour n'y laisser que le fut, comme s'il avait passé au feu, & réduit le grain & ses enveloppes en une poussière noire, semblable à la suie, fuligo, d'où les Italiens ont fait leur mot filligrine, pour désigner cette maladie : elle a conservé parmi nous le gom de nielle, de nebula, nuilla, parce que les anciens en attribuaient faussement l'origine aux brouillards, qui occasionnent la rouille & la brûlure. M. Deslande, dans ses observations fur la manière de conserver les grains, dit que quand les années font trop pluvieuses, & qu'il tombe souvent de cette espèce de brouillard gras, que les laboureurs & les jardiniers nomment nielle, tous les grains dégénèrent; mais la nielle proprement dite, dont il eft ici question, a une toute autre origine, puisque c'est une maladie interne, qui se manifeste avant que les blés n'aient épié ».

Cette maladie a eu dans les siècles passés un poids économique important.
Elle semble avoir été commune : « c'est un des accidents les plus communs & les plus fâcheux dans tout le règne végétal; toutes les plantes y font sujettes, et il se manifeste dans toutes les contrées, dans toutes les saisons où les plantes végètent, dans tous les terrains & dans toutes les expositions » (…) « La nielle (Necrofis floralis, parce qu'elle ne se manifeste ordinairement que dans l'épi) attaque toutes les espèces de froment, d'orge & d'avoine; le seigle y est rarement sujet » (…) précisait Diderot qui ajoute plus loin que l'orge y est un peu moins sensible « parce que le calice & les enveloppes font plus tendres & moins adhérents au grain de froment que ceux de l'orge ».

« La poussière dans laquelle les fleurs des blés sont réduites par la nielle, s'offrent à la simple vue comme une poussière du noir le plus foncé, extrêmement fine; mais qui délayée dans l'eau, ne passe point par le filtre; quand on la regarde à travers une forte loupe, « elle ressemble à de petits vers morts, parce qu'elle est composée de débris de petits vaisseaux ou le suc coulait, qui ont été suffoqués ou comprimes; après quoi l'air les ayant desséchés, ils ont éclaté; les sucs épais & gâtés qui y ont croupi les ou tout à la fois obstrué & extraordinairement distendus, ce qui leur conserve sous la loupe la forme de petits vermisseaux », ajoutant que selon Ginani, l'analyse chimique de cette poussière noire a mis en évidence « beaucoup de sel volatil » et que « cette poussière a une mauvaise odeur, comme celle du charbon ou carie des blés, mais elle a moins de consistance; & comme ces grains ont peu d'adhérence entre eux, & que les enveloppes font détruites, cette poussière est facilement emportée par le vent & lavée par la pluie, de sorte qu'on ne serre communément dans les granges que le squelette des épis ». Il se pose la question de la contagion par cette poussière.

Espèces touchées, et pertes de récoltes

Ce sont surtout Triticum monococcum, T. spelta, T. aestivum et moindrement Hordeum vulgare
Ce nématode semble épargner l'avoine cultivée (Avena sativa) et autres graminées sauvages.

Les dégâts sont aujourd’hui mineurs dans les pays où les semences sont correctement triées (nettoyage mécanique permettant de séparer les grains plus petits porteurs de nématodes). L'utilisation de semences de haute qualité a presque éradiqué ce nématode dans les pays développés.

Ce nématode occasionne cependant encore de graves pertes de récolte pour le seigle (35 à 65 % de perte) et un peu moins pour le blé (20 à 50 % de perte) dans les pays pauvres en raison de pratiques agricoles inappropriées, aggravées par la monoculture le manque de jachère et l'utilisation de semences de mauvaise qualité.

Mesures

Les rotations de culture, la jachère, le choix de semences de haute qualité sont des moyens efficaces de limiter ce nématode, de même que les mises en quarantaine de céréales exportées par des pays où le ravageur est présent ou aurait réémergé.