CELLULE (biologie)

La cellule — du latin cellula « cellule de moine » — est l'unité biologique structurelle et fonctionnelle fondamentale de tous les êtres vivants connus. C'est la plus petite unité vivante capable de se reproduire de façon autonome. La science qui étudie les cellules est appelée biologie cellulaire.

Une cellule est constituée d'une membrane plasmique contenant un cytoplasme, lequel est formé d'une solution aqueuse (Cytosol) dans laquelle se trouvent de nombreuses biomolécules telles que des protéines et des acides nucléiques, organisées ou non dans le cadre d'organites. De nombreux être vivants ne sont constitués que d'une seule cellule : ce sont les organismes unicellulaires, comme les bactéries, les archées et la plupart des protistes. D'autres sont constitués de plusieurs cellules : ce sont les organismes multicellulaires, comme les plantes et les animaux. Ces derniers contiennent un nombre de cellules très variable d'une espèce à l'autre ; le corps humain en compte ainsi de l'ordre de cent mille milliards (1014), mais est colonisé par un nombre de un à dix fois plus grand de bactéries, qui font partie de son microbiote et sont bien plus petites que les cellules humaines. La plupart des cellules des plantes et des animaux ne sont visibles qu'au microscope, avec un diamètre compris entre 10 et 100 µm.

L'existence des cellules a été découverte en 1665 par le naturaliste anglais Robert Hooke, qui leur a donné le nom latin cellula en référence aux petites chambres occupées par les moines dans les monastères. La théorie cellulaire a été formulée pour la première fois en 1839 par le botaniste allemand Matthias Jakob Schleiden et l'histologiste allemand Theodor Schwann : elle expose que tous les êtres vivants sont constitués d'une ou plusieurs cellules, que les cellules sont les unités fondamentales de toutes les structures biologiques, qu'elles dérivent toujours d'autres cellules préexistantes, et qu'elles contiennent l'information génétique nécessaire à leur fonctionnement ainsi qu'à la transmission de l'hérédité aux générations de cellules suivantes. Les premières cellules sont apparues sur Terre par un phénomène d'abiogenèse il y a au moins 3,7 milliards d'années.

Principales structures cellulaires

On considère généralement deux types fondamentaux de cellules selon qu'elles possèdent ou non un noyau enveloppé d'une membrane nucléaire :

Principales différences entre les cellules de procaryotes et cellules d'eucaryotes

 

Procaryotes

Eucaryotes

Représentants

Bactéries, archées

Protistes, mycètes, plantes, animaux

Taille typique

~ 1 à 5 μm

~ 10 à 100 μm

Type de noyau

Nucléoïde ; pas de véritable noyau

Vrai noyau avec membrane nucléaire

ADN

Généralement circulaire

Molécules linéaires (chromosomes) avec histones

Transcription/Traduction génétique

Biosynthèse des protéines intégralement dans le cytoplasme

Transcription et traduction séparées spatialement :

Ribosomes

Grande et petite sous-unités :

Grande et petite sous-unités :

Compartiments cellulaires

Peu de structures intracellulaires

Nombreuses structures : système endomembranaire, cytosquelette

Motilité cellulaire

Flagelle constitué de flagelline

Flagelle et cils constitués de tubuline

Métabolisme

anaérobie ou aérobie selon les cas

Généralement aérobie

Mitochondries

Aucune

D'aucune à plusieurs milliers

Chloroplastes

Aucun

Dans les algues et les plantes chlorophylliennes

Organisation unicellulaire
ou multicellulaire

Cellules généralement isolées (unicellulaires)

Cellules isolées, colonies, organismes complexes avec des cellules spécialisées (multicellulaires)

Division cellulaire

Scissiparité (division simple)

Mitose (multiplication conforme de la cellule)
Méiose (formation de gamètes)

Matériel génétique

Chromosome unique et plasmides

Chromosomes multiples

Procaryotes

Article détaillé : procaryote.

Les procaryotes sont la première forme de vie apparue sur Terre, définie comme étant autosuffisante et pourvue de tous les processus biologiques vitaux, y compris les mécanismes de signalisation cellulaire. Plus petites et plus simples que les cellules d'eucaryotes, les cellules de procaryotes sont dépourvues de système endomembranaire et des organites qui le constituent, à commencer par le noyau. Les bactéries et les archées sont les deux domaines du vivant regroupant les procaryotes. L'ADN d'un procaryote forme un unique chromosome en contact direct avec le cytoplasme. La région nucléaire du cytoplasme est appelée nucléoïde et n'est pas nettement séparée du reste de la cellule. La plupart des procaryotes sont les plus petits des êtres vivants connus, avec un diamètre compris entre 0,5 et 2 µm.

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Structure d'un procaryote typique, montrant les éléments suivants :

 

Une cellule de procaryote contient trois régions distinctes :

  • l'extérieur de la cellule porte des flagelles et des pili qui sortent de la surface cellulaire chez un grand nombre de procaryotes. Ces structures permettent à ces cellules de se déplacer (motilité cellulaire) et de communiquer entre elles.
  • la surface de la cellule est délimitée par l'enveloppe cellulaire (en), formée généralement d'une paroi cellulaire recouvrant une membrane plasmique, certaines bactéries étant recouvertes d'une couche supplémentaire appelée capsule. L'enveloppe confère sa rigidité à la cellule et sépare l'intérieur de la cellule de l'environnement de cette dernière en jouant le rôle d'une filtre protecteur. La plupart des procaryotes sont dotés d'une paroi cellulaire, mais il existe des exceptions telles que les genres Mycoplasma (une bactérie) et Thermoplasma (une archée). La paroi cellulaire des bactéries est constituée de peptidoglycane et agit comme barrière supplémentaire contre les agents extérieurs. Elle empêche également la cellule de se dilater et d'éclater (cytolyse) sous l'effet de sa pression osmotique interne dans un environnement hypotonique. Certains eucaryotes sont également pourvus d'une paroi cellulaire, par exemple les cellules végétales et les cellules fongiques.
  • l'intérieur de la cellule possède une région qui contient le génome (ADN) et contient également des ribosomes et divers types d'inclusions. Les ribosomes sont responsables de l'aspect granulaire du cytoplasme des procaryotes. Le matériel génétique est libre dans le cytoplasme. Les procaryotes peuvent porter des éléments extrachromosomiques appelés plasmides, qui sont généralement circulaires. Ces plasmides encodent des gènes supplémentaires, comme des gènes de résistance aux antibiotiques. Des plasmides bactériens linéaires ont été identifiés chez plusieurs espèces de spirochètes, notamment le genre Borrelia, et particulièrement Borrelia burgdorferi, responsable de la maladie de Lyme. À la place du noyau des eucaryotes, les procaryotes possèdent une région nucléaire diffuse appelée nucléoïde.

Eucaryotes

Article détaillé : eucaryote.

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Cellule animale :

  1. Nucléole
  2. Noyau
  3. Ribosome
  4. Vésicule
  5. Réticulum endoplasmique rugueux (granuleux) (REG)
  6. Appareil de Golgi
  7. Cytosquelette
  8. Réticulum endoplasmique lisse
  9. Mitochondries
  10. Péroxysome
  11. Cytosol
  12. Lysosome
  13. Centrosome (constitué de deux centrioles)
  14. Membrane plasmique
 

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Structure schématique d'une cellule végétale. On y observe notamment les éléments suivants :

 

Les plantes, les animaux, les mycètes, les protozoaires et les algues sont des eucaryotes. Ces cellules sont en moyenne 15 fois plus grandes qu'un procaryote typique, et peuvent être jusqu'à mille fois plus volumineuses. La principale caractéristique qui distingue les eucaryotes des procaryotes est leur compartimentation en organites spécialisés au sein desquels se déroulent des processus métaboliques spécifiques. Parmi ces organites se trouve le noyau, qui héberge l'ADN de la cellule. C'est la présence de ce noyau qui donne son nom à ce type de cellules, eucaryote étant forgé à partir de racines grecques signifiant « à vrai noyau ». Par ailleurs :

Éléments constitutifs d'une cellule

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Schéma d'un fragment de membrane plasmique.

Toutes les cellules, qu'il s'agisse de procaryotes ou d'eucaryotes, possèdent une membrane plasmique qui les enveloppe, régule les flux de matière entrants et sortants (transport membranaire) et maintient un potentiel électrochimique de membrane. Contenu dans cette membrane se trouve le cytoplasme, qui est une solution aqueuse riche en sels dissous occupant l'essentiel du volume de la cellule. Toutes les cellules possèdent un matériel génétique constitué d'ADN, ainsi que de l'ARN qui intervient essentiellement dans la biosynthèse des protéines et des enzymes, ces dernières étant responsables du métabolisme de la cellule ; les érythrocytes (globules rouges du sang) font exception, car leur cytoplasme est dépourvu de presque tous les organites constituant normalement une cellule d'eucaryote, ce qui leur permet d'accroître la quantité d'hémoglobine qu'ils peuvent contenir, et ne possèdent donc pas de noyau, dans lequel se trouverait l'ADN. Il existe une très grande variété de biomolécules dans les cellules.

Membrane

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Structure de quelques lipides membranaires.
En haut : membrane archéenne ; 1 chaîne latérale terpénoïde ; 2 liaison éther ; 3 L-glycérol ; 4 groupe phosphate. Au milieu : membrane archéenne et bactérienne ; 5 acide gras ; 6 liaison ester ; 7 D-glycérol ; 8 groupe phosphate. En bas : 9 bicouche lipidique chez les eucaryotes, les bactéries et la plupart des archées ; 10 monocouche lipidique chez certaines archées.

Article détaillé : membrane plasmique.

La membrane plasmique, ou membrane cellulaire, est une membrane biologique qui entoure et délimite le cytoplasme d'une cellule. Chez les animaux, la membrane matérialise la surface de la cellule, tandis que, chez les plantes et les procaryotes, elle est généralement recouverte d'une paroi cellulaire. Ainsi, chez les plantes, les algues et les mycètes, la cellule est incluse dans une paroi pectocellulosique, qui fournit un squelette à l'organisme. Des dépôts de composés tels que la subérine ou la lignine modulent les propriétés physico-chimiques de la paroi, la rendant plus rigide ou plus imperméable, par exemple.

La membrane a pour fonction de séparer le milieu intracellulaire de l'environnement de la cellule en le protégeant de ce dernier. Elle est constituée d'une bicouche lipidique chez les eucaryotes, les bactéries et la plupart des archées, ou d'une monocouche d'étherlipides chez certaines archées. Chez les eucaryotes, il s'agit essentiellement de phospholipides, qui ont la propriété d'être amphiphiles, c'est-à-dire de posséder une tête polaire hydrophile et des queues aliphatiques hydrophobes. Une très grande variété de protéines, dites protéines membranaires, sont incluses dans la membrane plasmique, où elles jouent le rôle de canaux et de pompes assurant le transport membranaire entrant et sortant de la cellule. On dit que la membrane plasmique est semiperméable car sa perméabilité est très variable en fonction de l'espèce chimique considérée : certaines peuvent la traverser librement, d'autres ne peuvent la traverser que de façon limitée ou dans un seul sens, d'autres enfin ne peuvent pas la traverser du tout. La surface cellulaire contient également des récepteurs membranaires qui assurent la transduction de signal dans le cadre de mécanismes de signalisation cellulaire, ce qui permet à la cellule de réagir par exemple à la présence d'hormones.

Cytosquelette

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Cellules endothéliales dont le noyau est teint en bleu au DAPI, les microtubules en vert par un anticorps lié à l'isothiocyanate de fluorescéine, et les filaments d'actine en rouge par de la phalloïdine liée à un dérivé isothiocyanate de la rhodamine.

Article détaillé : cytosquelette.

Le cytosquelette intervient pour définir et maintenir la forme de la cellule (tenségrité), positionner les organites dans le cytoplasme, réaliser l'endocytose d'éléments extracellulaires, assurer la cytokinèse lors de la division cellulaire, et déplacer certaines régions du cytoplasme lors de la croissance et de la mobilité cellulaires (transport intracellulaire). Le cytosquelette des eucaryotes est composé de microfilaments, de filaments intermédiaires et de microtubules. Un grand nombre de protéines sont associées à ces structures, chacune d'entre elles contrôlant la structure de la cellule en orientant, liant et alignant les filaments. Le cytosquelette des procaryotes est moins connu mais intervient pour maintenir la forme et la polarité ainsi que pour assurer la cytokinèse de ces cellules. La protéine constitutive des microfilaments est une petite protéine monomérique appelée actine, tandis que celle constitutive des microtubules est une protéine dimérique appelée tubuline. Les filaments intermédiaires sont des hétéropolymères dont les monomères varient en fonction du type de cellule et du tissu ; ce sont notamment la vimentine, la desmine, les lamines A, B et C, les kératines et les protéines des neurofilaments (NF-L et NF-M).

Matériel génétique

Article détaillé : génome.

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Chromosomes dans le noyau d'une cellule d'eucaryote.

Le matériel génétique des cellules peut se trouver sous la forme d'ADN ou d'ARN (cellule sans noyau). C'est la séquence nucléotidique de l'ADN qui porte toute l'information génétique (génotype) d'une cellule. Cet ADN est transcrit en ARN, un autre type d'acide nucléique, qui assure diverses fonctions : transport de l'information génétique de l'ADN vers les ribosomes sous forme d'ARN messager, et traduction de l'ARN messager en protéines sous forme à la fois d'ARN de transfert et d'ARN ribosomique, ce dernier agissant comme un ribozyme.

Le matériel génétique des procaryotes est généralement constitué d'une molécule d'ADN circulaire unique formant un chromosome dans une région diffuse du cytoplasme appelée nucléoïde. Celui des eucaryotes est réparti sur plusieurs molécules d'ADN linéaires formant des chromosomes contenus dans un noyau cellulaire différencié. Les cellules d'eucaryotes contiennent également de l'ADN dans certains organites tels que les mitochondries et, chez les plantes, les chloroplastes.

Une cellule humaine contient de ce fait de l'ADN dans son noyau et dans ses mitochondries. On parle respectivement de génome nucléaire et de génome mitochondrial. Le génome nucléaire humain est réparti sur 46 molécules d'ADN linéaires formant autant de chromosomes. Ceux-ci sont organisés par paires, en l'occurrence 22 paires de chromosomes homologues et une paire de chromosomes sexuels. Le génome mitochondrial humain est contenu sur un chromosome circulaire et possède 38 gènes : 14 gènes encodent des sous-unités constituant cinq protéines (NADH déshydrogénase, cytochrome b, cytochrome c oxydase, ATP synthase et humanine), deux gènes encodent des ARN ribosomiques mitochondriaux (ARNr 12S et ARNr 16S), et 22 gènes encodent vingt ARN de transfert mitochondriaux.

Du matériel génétique exogène peut également être introduit dans une cellule par transfection. Ceci peut être permanent si l'ADN exogène est inséré de façon stable dans le génome de la cellule, ou transitoire dans le cas contraire. Certains virus insèrent également leur matériel génétique dans le génome de leur cellule hôte : c'est la transduction.

Organites

Article détaillé : organite.

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Ribosome d'E. coli montrant la sous-unité 50S en rouge et la sous-unité 30S en bleu.

Les organites sont des compartiments cellulaires réalisant des fonctions biologiques spécialisées, de façon analogue aux organes du corps humain. Les cellules d'eucaryotes et de procaryotes possèdent des organites, mais ceux des procaryotes sont plus simples et ne sont généralement pas matérialisés par une membrane.

Il existe différents types d'organites dans une cellule. Certains sont généralement uniques, comme l'appareil de Golgi, tandis que d'autres sont présents en de très nombreux exemplaires — des centaines, voire des milliers — comme les mitochondries, les chloroplastes, les peroxysomes et les lysosomes. Le cytosol est le fluide gélatineux qui entoure les organites dans le cytoplasme.

Organites présents chez tous les êtres vivants

Organites des cellules d'eucaryotes

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Éléments du système endomembranaire :

  1. Noyau
  2. Pore nucléaire
  3. Réticulum endoplasmique rugueux (RER)
  4. Réticulum endoplasmique lisse (REL)
  5. Ribosome sur le RER
  6. Protéines transportées
  7. Vésicule de transport
  8. Appareil de Golgi
  9. Face cis de l'appareil de Golgi
  10. Face trans de l'appareil de Golgi
  11. saccules (en) de l'appareil de Golgi
 

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Représentation d'une mitochondrie animale :

  • Noyau — C'est l'organite le plus visible des cellules d'eucaryotes et qui contient leur matériel génétique. C'est dans le noyau que se trouvent les chromosomes et que se déroulent la réplication de l'ADN ainsi que la transcription de l'ADN en ARN. Le noyau est de forme grossièrement sphérique et est séparé du cytoplasme par une double membrane appelée membrane nucléaire. Celle-ci a notamment pour fonction d'isoler et de protéger le matériel génétique cellulaire des agents chimiques susceptibles de l'endommager ou d'interférer avec ses fonctions biologiques. La biosynthèse des protéines commence dans le noyau par la transcription de l'ADN en ARN messager, lequel quitte ensuite le noyau en direction du cytoplasme, où des ribosomes assurent sa traduction en protéines. Les ribosomes sont assemblés dans une région particulière du noyau appelée nucléole avant de gagner le cytoplasme. Les procaryotes étant dépourvus de noyau, l'ADN et toutes ses fonctions biologiques prennent place directement dans le cytoplasme.
  • Réticulum endoplasmique — Cet organite est une extension cytoplasmique de la membrane nucléaire. Il assure la biosynthèse et le transport de molécules marquées pour des transformations et des destinations spécifiques, contrairement aux molécules non marquées, qui dérivent librement dans le cytoplasme. Le réticulum endoplasmique rugueux est recouvert de ribosomes qui produisent des protéines essentiellement destinées à être sécrétées hors de la cellule où à demeurer dans la membrane plasmique ; il produit également des lipides destinés au système endomembranaire dans son ensemble, dont le réticulum endoplasmique fait partie. Le réticulum endoplasmique lisse est dépourvu de ribosomes à sa surface et intervient essentiellement dans la production de lipides, dans la détoxication de certains xénobiotiques ainsi que dans diverses fonctions sécrétrices selon les types de cellules.
  • Appareil de Golgi — Cet organite est le lieu de transformation finale des protéines nouvellement synthétisées — modifications post-traductionnelles — essentiellement par glycosylation et phosphorylation.
  • Vacuoles — Elles concentrent les déchets cellulaires et, chez les plantes, stockent l'eau. Elles sont souvent décrites comme des volumes remplis de liquide et délimités par une membrane. Certaines cellules, notamment les amibes du genre Amoeba, possèdent des vacuoles contractiles qui peuvent pomper l'eau hors de la cellule si celle-ci en contient trop. Les vacuoles des cellules d'eucaryotes sont généralement plus grandes chez les plantes que chez les animaux10.
  • Centrosome — Cet organite produit les microtubules de la cellule, qui sont un composant essentiel du cytosquelette. Il organise le transport à travers le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi. Les centrosomes sont constitués chacun de deux centrioles, qui se séparent lors de la division cellulaire et contribuent la formation du fuseau mitotique. Les cellules animales possèdent un centrosome unique ; on en trouve également chez certaines algues et certains mycètes.
  • Lysosomes et peroxysomes — Les lysosomes contiennent essentiellement des hydrolases acides, qui sont des enzymes digestives. Ces organites ont donc pour fonction de dégrader les éléments cellulaires endommagés ou inutilisés, ainsi que les particules alimentaires, les virus et les bactéries phagocytés. Les peroxysomes contiennent des enzymes qui éliminent les peroxydes nocifs pour la cellule. Une cellule ne pourrait contenir ce type d'enzymes destructrices si elles n'étaient pas contenues dans des organites délimités par un système de membranes.
  • Mitochondries et chloroplastes — Ce sont les organites assurant la production d'énergie métabolique de la cellule. Les mitochondries sont des organites qui se reproduisent par réplication et sont présents dans le cytoplasme de toutes les cellules d'eucaryotes sous des formes, des tailles et en nombre très variables. C'est dans les mitochondries que se déroule la