CAULINAIRE

Introduction

Sur un arbre, nous ne rencontrons aucune difficulté pour reconnaître une tige principale, ou tronc, des tiges secondaires, branches et rameaux, mis en place au cours des années successives. De même, le stipe des fougères arborescentes et des palmiers, non ramifié, sensiblement cylindrique et sur lequel les bases de feuilles tombées restent bien visibles, se distingue fort bien d'un tronc, abondamment ramifié à partir d'une certaine hauteur, de forme tronconique et ne présentant pas de restes de bases foliaires. La tige est donc un organe très polymorphe.

Si elle est parfois chlorophyllienne, la tige n'est pas fondamentalement un organe de nutrition, ce rôle étant classiquement dévolu aux feuilles. Entre l'appareil aérien chlorophyllien et les parties souterraines non chlorophylliennes de la plante, le transport des substances nutritives est assuré par la tige qui participe ainsi à la croissance de la plante tout entière. Les modalités de la propre croissance de la tige et celles des organes souterrains déterminent la morphologie de la plante et conditionnent ses propriétés biologiques, de façon étonnamment diverse.

Étymologie

Du latin caulis (« tige »)

Adjectif

Caulinaire \ko.li.n??\ masculin et féminin identiques

1. (Botanique) Relatif à la tige d'un végétal.
2. Dans le méristème racinaire, les cellules sont organisées d'une façon relativement différente du méristème caulinaire et les patrons de divisions cellulaires sont bien plus stéréotypés.
3. (Botanique) Qui est attaché à la tige.

On qualifie de caulinaire ce qui appartient à la tige d'une plante et au stipe d'une algue ou bien ce qui se développe dessus (feuilles, racines, etc.).

La tige représente l'appareil servant de support aux végétaux au cours de leur développement. D'une très grande diversité morphologique, elle sert aussi au transport des sèves.

Croissance et ramification des tiges

Développement itératif et phytomérisation

Après la construction séquentielle de l'embryon, la phytomérisation s'installe, instaurant un mode de construction iteratif. Elle prédomine pendant la totalité de la vie de la plante. Seule la phase finale, la construction de la fleur, reviendra au mode de construction séquentiel de l'embryon.

Le mécanisme de phytomérisation est des plus simples. Issus directement des méristèmes apicaux, les phytomère sont régulièrement produits par ces mêmes méristèmes.

Les mitoses se succédant au cœur du méristème, de nombreuses cellules ne trouvent plus d'espace pour s'y déployer. Elles "sortent" alors du méristème et s'alignent derrière lui. C'est cette masse cellulaire qui va s'organiser en phytomère commençant par là-même la construction de la tige.

Puis le même processus se reproduit : un second phytomère s'interpose entre le méristème apical caulinaire et le premier phytomère. Un troisième se forme dans les mêmes conditions et le phénomène d'empilement de ces éléments les uns derrière les autres se poursuit jusqu'à construire la quasi totalité de la plante.

Ce mécanisme est qualifié d'itératif et non de répétitif car il y a généralement quelques variations de structure qui empêchent les modules d'être tout à fait identiques.

La totalité d'un appareil végétatif de Spermaphyte peut être analysée comme un empilement de phytomère.

Fig. 1 : A structure d'un phytomère (P1, phytomère, n1 = nœud 1, en 1 entre-nœud 1, B1 bourgeon 1, F1 feuille 1) et B schéma d'un axe phytomérisé.

Structure d'un phytomère
Apparaissant comme simple tronçon de la tige, un phytomère caulinaire est généralement un élément cylindrique constitué de deux parties superposées :

• - la partie supérieure est le nœud. Restant toujours très court, il sert de support à deux sortes de productions latérales : une ou plusieurs feuilles et un bourgeon renfermant un méristème latéral. Rarement, ce sont plusieurs bourgeons qui se forment sur le nœud. On leur donne le nom de bourgeons collatéraux,
• - La partie inférieure du phytomère ne développe jamais de production quelconque, feuille, bourgeon ou autre. Par contre elle s'allonge en général plus ou moins fortement. C'est un entre-nœud.
  
  D'abord, le méristème apical concerné provoque une zone d'élongation importante, où la tige ne présente aucune formation particulière : c'est l'entre nœud. Puis, d'une façon régulière et ordonné, ce méristème diminue fortement cette croissance, mais développe un nœud, segment court de tige, mais développant des formations particulières, comme les bourgeons de ramifications ou de feuilles. Un ensemble nœud / entre nœud forme une unité appelée phytomère ou module.

La croissance

D'une manière générale la longueur des tiges augmente plus rapidement que leur diamètre.

La croissance en longueur

Elle se fait en deux temps: d'une part grâce à l'activité du point végétatif qui termine la tige, à l'intérieur du bourgeon, permettant ainsi par multiplication de cellules méristématiques primaires la mise en place de noeuds avec ébauches foliaires et d'entrenœuds, d'autre part grâce à l'allongement des entrenœuds du fait d'une élongation cellulaire déterminant une croissance qualifiée d'intercalaire.

La croissance en longueur est très variable d'une espèce à l'autre (Pinus: 30 cm/an, bambou: 60 cm/jour). Théoriquement, elle est indéfinie, les tiges conservant alors la possibilité de croître pendant toute leur vie, du moins pendant les périodes d'activité, mais, pour des raisons physiologiques encore mal élucidées, la taille des cormophytes est limitée.

Elle n'est pas égale sur toutes les génératrices de la tige. En effet, les zones de croissance maximum se déplacent régulièrement autour de la tige, si bien que l'extrémité supérieure de celle-ci décrit un mouvement de circumnutation dont le sens dépend de l'espèce. De grande amplitude chez les plantes volubiles, c'est lui qui leur permet d'entrer en contact avec un support.

L'orientation des tiges en croissance est sous la dépendance de la pesanteur. Ainsi, on oppose souvent le géotropisme négatif de la tige au géotropisme positif de la racine. En fait, le comportement de ces organes est beaucoup plus complexe, et s'il existe des tiges orthotropes, c'est à dire verticales, d'autres, plus ou moins indifférentes à la pesanteur (diagéotropisme), sont plagiotropes ou diagéoropes, c'est à dire obliques ou horizontales. Il faut remarquer que, au cours de la vie d'une plante, ces divers géotropismes ne sont pas forcément constants pour un même rameau. Par exemple, une jeune pousse de pin présente un orthogéotropisme négatif au moment de sa mise en place, puis elle s'infléchit pour s'aligner avec la branche oblique qui lui a donné naissance.

La croissance en épaisseur

Chez la plupart des Ptéridophytes actuels et des Liliopsides, la tige conserve pendant toute sa vie une structure primaire mise en place par la différenciation de cellules issues de méristèmes primaires. La croissance en épaisseur se réalise par un accroissement des tissus primaires, sans qu'il y ait adjonction de nouveaux tissus.

Fig. 2 : Comparaison entre la croissance d'un végétal à structure primaire persistante (à gauche) et celle d'un végétal à structure secondaire (à droite) (en noir, les formations secondaires). Le stipe des fougères arborescentes et des palmiers monocaules est toujours cylindrique quel que soit son âge. Au contraire, le fût d'arbres comme les chênes est tronconique, les formations secondaires caulinaires les plus anciennes, donc les plus épaisses, se situant à sa base.

Les Gymnospermes et les Magnolopsides présentent une croissance en épaisseur résultant de la formation de tissus secondaires différenciés à partir de cellules provenant de méristèmes secondaires ou cambiums. Ces nouveaux tissus réalisent une structure secondaire qui, peu importante chez les tiges herbacées, prend un très grand développement dans les tiges ligneuses arborescentes. L'activité de ces cambiums est rythmique. Sous notre climat tempéré, elle débute au printemps pour cesser au début de l'automne En général, le rythme de l'accroissement circulaire est le même que celui de la croissance intercalaire.

L'importance de la ramification d'une part, l'intensité de la croissance en longueur et en épaisseur d'autre part, détermine le port, c'est à dire l'aspect général caractéristique des différentes espèces.

Les ramifications

La différenciation du nœud est le bourgeon axillaire. Ce dernier est composé d'un petit méristème latéral, issu du méristème apical caulinaire principal, et d'une bractée, ou primordium foliaire. Chez les Spermaphytes, c'est à partir de ce bourgeon axillaire situé sur la tige à l'aisselle d'une feuille que se forme un rameau. En revanche, chez des Ptéridophytes, les rameaux latéraux apparaissent entre deux feuilles. Quand à ceux des Mousses, ils naissent en position adaxiale, comme précédemment, mais en position dorsale et non plus ventrale.

Les bourgeons adventifs, apparus par exemple, lors de greffes, après des rejets ou lors de l'élaboration de drageons, n'ont aucune position particulière vis à vis de l'insertion des anciennes feuilles tombées depuis plusieurs années.

La dichotomie

Fig. 3 : Ramification dichotomique : en haut type isotone, en bas type anisotone.

Très répandue chez les Ptéridophytes, elle se réalise au moment où le sommet de la tige se scinde en deux moitiés, chacune commandant alors la croissance en longueur de deux branches de la fourche qui vient de se former. Malgré ce partage, chacun des deux apex récupère rapidement l'importance de l'apex d'origine, si bien qu'il n'existe pas de variation sensible de diamètre d'un étage à l'autre d'un système dichotomique vrai.

La taille des rameaux fils est égale (dichotomie isotone) ou inégale (dichotomie anisotone). Les dichotomies peuvent aussi se faire dans un même plan ou se croisent alternativement à angle droit (dichotomie rectangulaire).

La ramification latérale

Elle est caractéristique des Spermaphytes, mais se rencontre aussi chez certains Ptéridophytes (Arthrophytes) et Bryophytes (Mousses et Hépatiques à feuilles). Elle a son siège non seulement à extrémité distale de la tige comme dans le cas précédent, mis aussi latéralement et à différents niveaux. D'une tige principale se détachent alors des rameaux latéraux.

Les Spermaphytes se ramifient en observant deux grands modèles.

Le premier est dite monopodial quand le bourgeon terminal de la tige principale reste fonctionnel d'une année sur l'autre. La tige principale et ses ramifications sont donc constituées d'unités annuelles résultant de l'activité périodique d'un seul et vrai bourgeon terminal.

Fig. 4 : ramifications latérales : A type monopodial, B type sympodial monochasial, C type sympodial dichasial.

Si la ramification est sympodiale, le bourgeon se trouvant apparemment en position terminale est en réalité un bourgeon axillaire redressé. En effet, chaque unité annuelle est produite par un bourgeon latéral venu se placer secondairement en position terminale après la chute du sommet de l'unité précédente. Tous ces bourgeons ne fonctionnent donc qu'une fois. On dit qu'elle est monochasiale quand un seul bourgeon axillaire redressé est en cause, et qu'elle est dichasiale si deux bourgeons insérés en vis à vis sont concernés. Bien que dans ce dernier cas une fourche se forme, on ne pas la confondre avec une vraie ramification dichotomique : la croissance en largeur des ramifications successives n'est pas constante.

Ces deux types de ramifications latérales ne s'excluent pas, des espèces pouvant être monopodiale avant floraison et sympodiale après.

Si, à première vue, ramification dichotomique et ramification latérale paraissent bien différentes, les ramifications monopodiales et sympodiales pourraient dériver de la ramification dichotomique (Emberger). En effet, quand celle ci est anisotone, la feuille angulaire est déjetée soit du coté favorisé, soit du coté défavorisé. Le résultat rappelle alors une ramification sympodiale dans le premier cas, et une ramification monopodiale dans le second cas.

Monocaulie et multicaulie

L'appareil végétatif des espèces monocaules est constitué d'une tige unique, axe non ramifié, dont le développement dépend du fonctionnement d'un seul méristème apical. L'appareil végétatif des multicaules au contraire, est constitué d'un système d'axes résultant de l'activité coordonnée de bourgeons végétatifs axillaires.

Fig. 5 : à gauche, un végétal monocaule (Jubaea), à droite un végétal polycaule (Quercus sp.)

L'organisme monocaule est à la merci d'un traumatisme de son seul centre de croissance, et ne survit pas à la destruction de son unique méristème apical. L'architecture monocaule est beaucoup moins compétitive vis à vis de la sélection naturelle que la multicaule. Dans ce dernier cas, la destruction d'un méristème apical n'empêche pas la croissance ultérieure de la plante, par d'autres méristèmes apicaux. Monocaulie et multicaulie coexistent depuis les temps les plus reculés. D'ailleurs, tout multicaule est obligatoirement monocaule à un moment de sa vie, quand il est à l'état de plantule.

La ramification est donc un phénomène secondaire qui, suivant les espèces, s'installe précocement ou tardivement.

Les principaux ports

Le port arborescent : acrotonie et hypotonie

Fig. 6 : schéma de développement de type acrotonie.

Fig. 7 : Le port arborescent chez Acer sycomores : A la taille respective des bourgeons met en évidence l'acrotonie et l'hypotonie, B agencement des ramifications successives mises en place pendant les onze premières années. Les croix indiquent les rameaux latéraux disparaissant au moins partiellement, les flèches limitent les unités annuelles de la tige principale, et les nombres indiquent les unités latérales mises en place chaque année, C anisophyllie et isophyllie entre deux couples de feuilles opposées décussées d'un rameau latéral de l'année, D coupe transversale schématique de ce rameau.

L'acrotonie est caractérisée par la prépondérance du bourgeon terminal sur tous les bourgeons axillaires, et celle des bourgeons axillaires les plus proches du sommet de la tige sur ceux qui en sont éloignés. D'où l'établissement d'un gradient morphologique basipète régulièrement décroissant se matérialisant par le volume de plus en plus petit des bourgeons le long de la tige principale, et par la taille de plus en plus courte des pousses qu'ils engendrent.

Si l'acrotonie se manifeste sur la tige principale comme sur les ramifications plagiotropes, l'hypotonie est particulière à ces dernières.

Les bourgeons de la face inférieure des divers rameaux dominent ceux de la face supérieure, il en est de même des pousses correspondantes, d'où l'étalement progressif de la ramure. Cette hypotonie peut être accompagnée d'anisophyllie et d'anisocladie (inégalité des feuilles et des rameaux insérés sur un nœud), plus ou moins régulièrement, et aussi, en même temps ou séparément, d'isophyllie et d'isocladie.

Le port buissonnant : épitonie, basitonie

Fig. 8 : Le port buissonnant : agencement des ramifications successives mises en place pendant les quatre premières années. Une coupe transversale des rameaux montre que leur dorsiventralité est épitone.

Alors que la partie inférieure d'un tronc d'arbre est dépourvue de branches, en rapport avec l'acrotonie, la basitonie au contraire entraîne de nombreuses ramifications à la base du buisson.

D'autre par, si l'hypotonie était responsable de l'étalement de la ramure par la mise en place de rameaux latéraux plagiotropes, l'épitonie, ou dominance des bourgeons de la face supérieure d'un rameau sur ceux de sa face inférieure, se traduit, au contraire, par la formation de rameaux orthotropes au cœur du buisson, qui devient ainsi de plus en plus fourni au cours des années. Ce double renversement de dominance oppose donc, en principe, le type arbre au type buisson.

Le port herbacé

Ce port est plus varié que les précédents, l'inhibition des bourgeons axillaires étant totale ou partielle. Dans ce cas, les rameaux les plus longs sont insérés au sommet ou à la base de la tige principale, suivant les espèces. Sur ce thème général existent de nombreux cas particuliers, comme la ramification rythmique des Caryophyllaceae et le tallage des Poaceae.

La diversité des types caulinaires

Pour un même port, deux espèces ou un individu peuvent, suivant les cas, posséder des rameaux de taille et de forme très différentes en fonction de l'importance relative de leurs croissances en longueur et en épaisseur. C'est chez les Spermaphytes que ce polymorphisme est le plus marqué, et est parfois lié à l'environnement.

Les plantes acaules

Fig. 9 : Un exemple de plante acaule (Sempervivum: à gauche, seules les feuilles charnues et la racine sont visibles, à droite, une coupe longitudinale de l'individu fait apparaitre la tige aplatie (flèche).

Certaines plantes semblent, à première vue, ne pas posséder de tiges. En fait, une coupe longitudinale met en évidence une très courte tige qui peut s'allonger lors de la floraison. D'une manière générale, les plantes dites en rosettes, aux feuilles plus ou moins plaquées sur le sol, comportent une tige de petite taille qui peut échapper à l'observation : ce sont les plantes acaules.

Les tiges grêles

Fig. 10 : quelques exemples de tiges grêles : A liane volubile Convolvulus arvensis, B liane grimpante Hedera helix, C stolon Fragaria vesca, D chaume Bambusa ventricosa.

Elles présentent un diamètre très faible par rapport à leur longueur.

Les lianes ne restent dressées que si elles s'accrochent à un support (espèces grimpantes) ou s'enroulent autour (espèces volubiles). Les Préphanérogames et les Gymnospermes ne sont jamais lianoides.

Les stolons sont des tiges horizontales, aux longs entre noeuds, aux feuilles très réduites et différentes de celles portées par la tige principale, courte et verticale.

Les chaumes sont également des tiges grêles, mais relativement moins longues et plus rigides que les précédentes. Ce sont des tiges noueuses, car les noeuds sont très saillants, et généralement creuses au niveau des entre-nœuds. On les trouve majoritairement chez les Poaceae.

Les tiges courtes

Le cas des bourgeons

Fig. 11 : coupe longitudinale d'un bourgeon de Quercus sp.

Fig. 12 : les bourgeons accessoires surnuméraires : A et B bourgeons sériaux ascendants, C bourgeons sériaux descendants, D bourgeons collatéraux

Les bourgeons sont des rameaux dont la croissance, temporairement interrompue, sera maximum au moment de leur débourrement. Un bourgeon est une tige encore plus courte que celle d'une rosette, et dont les ébauches de noeuds et de feuilles sont, le plus souvent, recouverts d'écailles.

Les rameaux des Gymnospermes

Fig. 13 : les rameaux courts de Cedrus : disposés sur des rameaux longs, chacun d'eux porte à son sommet un bouquet de feuilles aciculaires rigides.

Les Gymnospermes présentent la particularité de développer différents types de rameaux. Suivant leur taille, on distinguera des :

• - rameaux longs, ou auxiblastes, à croissance indéfinie, avec bourgeon terminal et bourgeons axillaires fonctionnels
• - rameaux courts, ou mésoblastes, à croissance limitée dans le temps et dans l'espace, avec un bourgeon terminal, et quelques bourgeons axillaires rarement fonctionnels
• - rameaux nains, ou brachyblastes, à croissance très limitée, avec bourgeon terminal, mais sans bourgeons latéraux

Les rameaux courts ne sont pas l'apanage des Gymnospermes, on les retrouve chez quelques Angiospermes (Fagus, Prunus, etc.).

Les phylloclades et les cladodes

Fig. 14 : phylloclades et cladodes. A : phylloclades chez Opuntia, la tige épineuse est modifié en une structure verte aplatie, l'ensemble des phylloclades formant un ensemble articulé, B phylloclades chez Homalocladium, C cladode simple chez Ruscus aculeatus, D cladode aciculaires et fasciculées chez Asparagus.

Leur fonction est de permettre l'assimilation chlorophyllienne, les végétaux qui en sont pourvus étant généralement dépourvus de vraies feuilles.

Un phylloclade est une tige aplatie sur plusieurs noeuds.

Les cladodes sont des rameaux courts constitués d'un seul entre-nœud, mais toujours d'une grande ressemblance morphologique avec les feuilles, qu'ils soient aplatis ou en aiguilles. Toutefois, leur structure anatomique dérive bien de celle des tiges.

Les rameaux spécialisés à croissance définie

Fig. 15 : rameaux épines et vrilles. A, rameau épine simple chez Citrus, B rameaux épines lons chez Ulex, C vriles chez Vitis vinifera, D bulbilles caulinaires chez Dioscorea

Les rameaux épines ou dard apparaissent au printemps. Leur croissance en longueur s'arrête bientôt et leur bourgeon terminal durcit. La pointe acérée de l'épine est réalisée, tandis que les feuilles sous jacentes se fanent et tombent. Seules les feuilles basales persistent plus longtemps si le dard est assez long, leurs bourgeons axillaires donnant des rameaux-épines secondaires (Crataegus, Hippophae rhamnoides, Ulex).

Les rameaux épines ne doivent pas être confondus avec les aiguillons de certaines tiges, simples hypertrophies localisées des tissus périphériques caulinaires.

Les rameaux vrilles des lianes grimpantes se fixent à un support grâce à des vrilles de nature caulinaire, rameaux courts et volubiles.

Les bulbilles sont un organisme multicellulaire spécialisé essentiellement destinés à la reproduction. Ces bulbilles se détachent, entrent en contact avec le sol et de développer de nouvelles plantes.

Les tiges souterraines

Constituant tout ou partie du système caulinaire de certains cormophytes, ces organes, le plus souvent souterrains et gorgés de réserves, contribuent à la conservation des espèces. D'une résistance particulière, ils supportent la mauvaise saison en vie ralentie, alors que les parties aériennes ont pu disparaître totalement. C'est sous forme de rhizomes, de tubercules ou de bulbes, que les géophytes invisibles sous nos latitudes pendant la période hivernale, n'en restent pas moins en vie. En se ramifiant, puis en se fragmentant, ces tiges particulières assurent aussi une multiplication végétative active.

Les rhizomes
Les rhizomes sont des tiges plus ou moins plagiotropes dans la majorité des cas, plus rarement orthotropes, portant des feuilles écailleuses et des racines adventives hypotones. Les rhizomes produisent à la belle saison des rameaux orthotropes aériens feuillés et florifères, ou seulement des feuilles également aériennes, comme les frondes des fougères par exemple. Suivant le nombre et la taille des entre noeuds, on distinguera des rhizomes longs de plusieurs mètres, minces et à croissance rapide, des rhizomes moyennement longs, d'un diamètre supérieur, à croissance moins rapide, et des rhizomes plus ou moins hypertrophiés, à entre noeuds courts et à croissance relativement lente. Variable d'une espèce à l'autre, la profondeur à laquelle croissent les rhizomes est relativement constante pour une espèce donnée. Cette propriété explique en partie la répartition des espèces dunaires rhizomateuses du littoral en fonction de l'importance de l'ensablement local.

Fig. 16 : rhizomes : A rhizome cespiteux chez Sarracenia sp., B rhizome traçant chez Cynodon dactylon, C rhizome de fougère (Polypodium sp.) portant directement des feuilles et non des tiges feuillées comme dans les deux cas précédents.

Les tubercules
Les tubercules sont des renflements localisés de la tige principale, ou de ses ramifications. Ils sont généralement souterrains et peuvent avoir plusieurs origines : il existe des tubercules de rhizomes (Alocasia), des tubercules de stolons (Solanum tuberosum) et des tubercules hypocotylaires (Raphanus sativus).

Fig. 17 : tubercules : A tubercule rhizomateux (Colocasia), B tubercules de stolons (Solanum tuberosum), C tubercules hydrocotylaires (Raphanus sativus).

Fig. 18 : trois étapes de la tubérisation de l'hypocotyle de radis (c cotylédons, f feuille, h hypocotyle, z.p. zone périphérique de l'hypocotyle déchirée par la tubérisation de la région interne).

Les bulbes
Les bulbes sont des tiges le plus souvent orthotrope, larges et plus courtes que les rhizomes, et portent des feuilles en général bien développées, et dont les parties souterraines sont non chlorophylliennes. Suivant l'importance relative de la tige et des feuilles, on distinguera des bulbes caulinaires et des bulbes foliaires. Les bulbes caulinaires sont constitués d'une tige hypertrophiée enveloppée seulement par des bases foliaires minces et membraneuses. Ils sont denses, et qualifiés de solides. Les bulbes foliaires ont les réserves situées dans les feuilles sessiles renflées attachées sur le plateau qui est une tige souterraine, réduite et contractée. Les bourgeons axillaires produisent parfois des bulbilles, comme chez l'ail.

Fig. 19 : bulbes : A bulbe caulinaire (Allium cepa), B bulbe foliaire (Allium sativum).

Fig. 20 : bulbes d'Iridaceae : A bulbe rhizomateux plagiotrope de Gladioulus (b1 bulbe de l'an dernier, b² bulbe de l'année), B et C bulbe solide orthotrope de Crocus vernus et de Crocus sativus en coupe longitudinale (r racines adventives ordinaires, r.t. racines adventives tractrices, f.j. jeunes feuilles, f.m., bases membraneuses d'anciennes feuilles, b.a. bourgeon apical, a.t. axe tubérisé, r.a. racines adventives).

Les cormes
Un corme est une partie souterraine gonflée de la base d'une tige dressée. Il porte des feuilles et de bourgeons axillaires squamiformes. À la fin de la saison de croissance, les parties aériennes meurent. Avec le retour de conditions favorables, un bourgeon axillaire, rarement plusieurs, se développe près de l'apex en une nouvelle pousse en utilisant le matériel de réserve alimentaire dans le bulbe de l'an passé. La nouvelle année verra apparaitre une nouvelle corme à sa base.

Fig. 21 : corme chez Amorphophallus sp.

Anatomie des tiges

L'acquisition d'une vraie vascularisation s'est manifestée avec les Ptéridophytes et caractérise toutes les plantes vasculaires ou Trachéophytes. En effet, chez les Bryophytes, il n'existe, dans les cas les plus nets, qu'une ébauche de tissus conducteurs.

L'appareil vasculaire très simple chez les Rhyniales, premières plantes vasculaires connues, Ptéridophytes fossiles du Silurien, s'est peu à peu compliqué pour aboutir à la structure actuelle de la tige. Il est composé essentiellement d'éléments conducteurs : les trachéides et les vaisseaux conduisant la sève brute et formant la partie principale du xylème, les tubes criblés conduisant la sève élaborée et constituant le phloème. On retrouve les fourchettes systématiques du nombre de faisceaux.

La structure primaire d'une tige de Spermaphytes est caractérisée par un épiderme pourvu de stomates, limitant une écorce parenchymateuse renfermant plus ou moins de tissus de soutien, un cylindre central ou stèle présentant des faisceaux libéroligneux en cercle unique (Gymnospermes, la plupart des Angiospermes dicotylédones) ou sur plusieurs cercles (monocotylédones). Chaque faisceau comprend du phloème et du xylème superposés, le xylème étant coiffé vers l'extérieur par le phloème. En outre, les éléments du xylème se différenciant successivement du centre vers la périphérie de la tige à partir du pôle ligneux, la différenciation de ce tissu est donc centrifuge.

À cette structure primaire peut se surimposer, essentiellement chez les Gymnospermes et la plupart des Angiospermes dicotylédones, une structure secondaire (bois et liber), grâce à l'activité de méristèmes secondaires. Dans ce cas, les différences majeures qui existaient entre la structure primaire de la tige et celle de la racine s'estompent.

Chez les Bryophytes

Dans ce groupe, seules les Mousses possèdent de vraies tiges et ne sont pas entièrement thalloïdes. La tige des Mousses est relativement simple, mais ne comprends pas d'éléments conducteurs classiques, de types xylémiens ou phloemiens. Ces végétaux ne sont donc pas considérés comme des Tracheophytes. Si nous laissons de coté les processus de conduction externe par capillarité qui, chez les Bryophytes, ont un rôle particulièrement important, nous pouvons reconnaître deux types de structures impliquées dans les phénomènes de conduction :

• - des éléments spécialisés dans la conduction et la mise en réserve de l'eau : c'est le parenchyme conducteur, à cellules allongées
• - des tissus conducteurs, manifestant des ressemblances avec le xylème et le phloème des végétaux vasculaires. Ce sont les hydroides et les leptoïdes, les uns et les autres étant en étroite relation avec un parenchyme conducteur. Les leptoïdes présentent beaucoup de ressemblances avec les trachéides de protoxylème des Trachéophytes, tandis que les leptoïdes ressemblent beaucoup à leur protophloeme. Trachéides et leptoïdes sont relativement efficaces, puisque leur vitesse de conduction atteint celle des éléments conducteurs des Tracheophytes. Mais la présence des hydroides et leptoïdes n'est pas constante : l'absence des leptoïdes est un fait constant, mais l'importance des hydroides varie d'un genre à l'autre. Ces éléments sont surtout présents chez les Bryales et plusieurs autres ordres de Mousses. Ils ne comportent pas de lignine, mais de la prolignine que les Bryophytes sont incapables de polymériser.

Fig. 23 : coupe transversale d'un cylindre central d'une tige de Polytrichum (h hydroides, l leptoïdes, e écorce périphérique)

Outre les ressemblances des leptoïdes et hydroides des tiges feuillées de Mousses, d'autres analogies sont encore bien marquées avec les Tracheophytes : la tige des Mousses rappelle une protostèle, car les tissus centraux forment un cylindre central net, la disposition des hydroides et des leptoïdes étant comparable à celle du xylème et du phloème d'une protostèle typique. Autour, les tissus péricentraux constituent une écorce périphérique. L'épiderme est toujours sans stomates, car ce sont des éléments diploïdes, et les tiges feuillées sont haploïdes. Le parenchyme est assez développé, ses parois sont épaissies et il est riche en tanins. Il n'y a pas d'endoderme, ni de péricycle.

Chez les Ptéridophytes

Les Ptéridophytes actuelles sont formées de tiges, et parfois de feuilles et de racines. Chez les plus primitives, les Rhyniophytes et les Psilophytes, les plantes sont réduites à des tiges dépourvues de feuilles et de racines. Dans l'embranchement des Lycophytes, le feuillage apparaît, mais les racines n'ont pas encore acquises leur structure anatomique véritable. Chez les Filicophytes primitives, les frondes sont encore des phyllophores, équivalant des feuilles composées dont la nervure médiane est encore à l'état d'axe (partiellement axiale, partiellement foliarisée). La tige des Ptéridophytes a donc une valeur primordiale, s'exprimant par la théorie caulinaire, énonçant que c'est à partir de la tige que se sont différenciées les différents organes des plantes.

Fig. 24 : coupes transversales de diverses Ptéridophytes
A Selainella sp. : Aplostèle, B Psilophytum nudum : actinostèle, C Lycopodium sp. : Plectostèle, D Osmunda regalis : siphonostèle, E Pteridim aquilinum : stèle polycyclique, F Equisetum arvense : siphonostèle

Une tige de Ptéridophyte s'accroît par le point végétatif : il en résulte une importante croissance en longueur et une croissance en épaisseur minime. Les cambiums sont l'exception, et ne fabriquent souvent que du xylème secondaire. Les ramifications sont de type dichotomiques vraies ou sympodique, et quelques fois de type latérales ou verticillées. La variabilité de l'axe est la plus visible par son anatomie très hétérogène.

La stèle des Pteridophytes est ainsi très variable : les moins évoluées sont chez les groupes fossiles, les plus évoluées se retrouvent chez les groupes actuels. On rencontre les deux grands types de stèle :

• - la protostèle, cylindre plein de xylème primaire entouré par une couronne de phloème primaire, le type le plus primitif étant l'aplostèle (1 ou 2 pôles de protoxylème primaire exarche). Elle se rencontre chez les Rhyniophytes, les Psilophytes et les Lycophytes. Le moteur d'évolution de la protostèle est la ramification des tiges, et le début de la mise en place des racines. Ceci se traduit d'abord, à partir du seul pôle xylémien, par son dédoublement en plusieurs pôles se déplaçant vers la périphérie, causant un étirement formant d'abord une étoile (actinostèle exarche). Cette actinostèle évoluera en se fragmentant, en formant la plectostèle qui n'atteint jamais la continuité du tronc xylémien-phloèmien
• - la siphonostèle, à creusement central ou moelle, entourée par une couronne de xylème primaire puis de phloème primaire (type ectophloique) ou d'une couronne supplémentaire interne de phloème primaire (type amphiphloique). Elle s'observe surtout chez les Sphénophytes et les Filicophytes et entraîne l'ébrèchement de la stèle au niveau foliaire. Cet ébrèchement fait évoluer cette siphonostèle : selon le nombre de brèches foliaires, on distinguera la solenostèle (correspondant à des espèces ne développant qu'une feuille annuelle) et la dictyostèle (correspondant à des espèces développant plusieurs feuilles annuelles). La dictyostèle montre deux types de méristèmes, ou fragment de stèle : les méristèles caulinaires et les méristèles raméales ou foliaires. Quelques fois, la siphonostèle disparaît complètement, et comme chez certains végétaux vasculaires supérieurs, l'appareil conducteur n'est plus que constitué que de brèches foliaires (eustèle des Gymnospermes et Magnolopsides ou atactostèle des Liliopsides)

Au niveau des tissus conducteurs, on notera que chez les Pteridophytes, le phloème primaire entoure de façon continue le xylème primaire. Ce dernier est formé de protoxylème à trachéides ponctués, très peu lignifiés, en forme d'anneau ou de spire très distendues. Le métaxylème primaire est lui formé de trachéides à ponctuations scalariformes, ce qui est caractéristique. Le phloème primaire n'est formé que de cellules criblées, dépourvues de cellules compagnes. On retrouve les structures classiques : un épiderme, un parenchyme cortical, riche en région péricentrale de cellules à tanins, un endoderme à cadres subérifiées et un péricycle. Quelques fois, dans quelques actinostèles et dans la siphonostèle, on retrouve aussi un parenchyme médullaire pouvant être partiellement ou totalement fibreux.