LES BRYOPHYTES

Les Bryophytes : une impasse dans l'évolution

Avec les Bryophytes, une étape critique dans l'évolution au sein de la lignée végétale – la conquête des espaces terrestres – est franchie. Celle-ci implique, obligatoirement, la mise en place de mécanismes diversifiés, déjà évoqués, pour éviter le dessèchement de l'organisme. Une réminiscence de la vie aquatique des ancêtres dont sont issues les plantes – les algues vertes – persiste néanmoins avec la nécessité pour le gamète mâle de se mouvoir dans un milieu liquide pour atteindre l'oosphère. Se développer sur des terres émergées présente cependant des avantages déterminants pour des organismes autotrophes phototrophes tels que l'accès plus aisé à la lumière et aux composants gazeux de l'atmosphère CO2 et O2.

Les Bryophytes constituent le groupe le plus primitif des Embryophytes. En fait, si elles produisent effectivement une structure de type embryonnaire au cours de leur cycle de développement, elles ne forment jamais de cormus vrai. Leur appareil végétatif ne possède pas de racines mais différencie des rhizoïdes. La partie aérienne, quoique relativement complexe et constituée, dans certains cas, d'un axe pourvu d'organes foliacés, ne peut jamais être assimilée à une tige portant des feuilles, tant sa structure anatomique est différente de celle des groupes plus évolués.

Les Bryophytes comprennent plusieurs classes (rassemblant près de 20.000 espèces), les trois principales étant les mousses (Bryophytes vrais), les hépatiques et les anthocérotes. Elles ont en commun différents caractères qui justifie leur maintien actuel dans un même embranchement.

(1) Elles sont toutes de dimension modeste. L'absence de système vasculaire développé ne leur permet pas de s'élever dans l'atmosphère et donc d'affronter un environnement où l'humidité ambiante est réduite. Les Bryophytes restent généralement dépendantes d'habitats frais ou même franchement humides. Certaines espèces peuvent toutefois tolérer des climats relativement secs où la disponibilité en eau est réduite; elles possèdent notamment la capacité de capter directement l'humidité de l'atmosphère et de résister au dessèchement. D'autres Bryophytes acceptent des périodes prolongées de froid intense et survivent donc en Antarctique. Enfin, quelques espèces aquatiques subsistent ; elles ne sont jamais marines.

(2) La prédominance du gamétophyte (phase haploïde) sur le sporophyte (phase diploïde) est absolue. Ce caractère est unique parmi les embryophytes et peut être considéré comme une voie sans issue puisqu'il ne sera pas maintenu dans l'évolution ultérieure. L'appareil végétatif des Bryophytes (c'est-à-dire la plante que l'on voit) représente donc le gamétophyte, c'est au niveau de sa morphologie que l'on relève les principales différences entre les groupes de Bryophytes. Le sporophyte, toujours parasite du gamétophyte, a un développement limité et réalise rapidement la méiose dont sont issues les spores qui donneront naissance à de nouveaux gamétophytes.

A. L'appareil végétatif des bryophytes

La gamétophase étant dominante, ce sont donc les caractères du gamétophyte qui sont décrits ci-après.

A.1. Organographie

Le gamétophyte (phase haploïde) se présente :

  • soit sous forme d'un thalle chez les hépatiques à thalles (Figure 10.1).

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Figure 10.1 - Gamétophyte d'une hépatique à thalles
 

Dans ce premier cas, le gamétophyte se présente sous la forme d'une lame foliacée, pluriassisiale, parfois pourvue de fausses nervures se ramifiant de façon dichotomique, fixée au substrat par des rhizoïdes unicellulaires et simples.

  • soit sous la forme d'un pseudocormus chez les mousses (Figure 10.2) et chez les hépatiques à "tige feuillée". https://www.biologievegetale.be/img/fig10_2.gif

Figure 10.2 - Gamétophyte d'une mousse vraie (pseudocormus)

Dans ce second cas, le gamétophyte comprend un axe, dressé ou couché, portant des appendices feuillés formés d'une ou de plusieurs assises cellulaires avec une fausse nervure comprenant un cordon conducteur plus ou moins différencié.

La structure simplifiée de ces organes ne permet pas de les assimiler directement à ceux des plantes supérieures, c'est pourquoi on leur donne les noms de "phyllidies" (et non de feuilles) et de "caulidies" (au lieu de tiges); celles-ci sont fixées au substrat par des rhizoïdes multicellulaires et ramifiés (et non par des racines).

La croissance des caulidies est assurée par une cellule apicale unique, habituellement tétraédrique, qui se divise parallèlement à l'axe de chacune de ses trois faces internes, de manière à fournir le matériel cellulaire nécessaire à l'élaboration de l'axe et de ses appendices (Figure 10.3).

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Structure de l'apex

Les rhizoïdes, constitués d'une rangée de cellules chez les mousses et unicellulaires chez les hépatiques et les anthocérotes, assurent la fixation de l'organisme au substrat mais n'ont pas de rôle dans l'absorption de l'eau et des éléments inorganiques.

A.2. Caractères cytologiques

Les cellules des Bryophytes possèdent les caractères habituels des cellules de plantes. La paroi cellulaire est constituée de cellulose, de pectine et d'hémicellulose. Elle est percée de plasmodesmes.

Le noyau est de type eucaryotique et lors de la division cellulaire, sa membrane disparaît et un phragmoplaste est mis en place durant la cytocinèse.

Les chloroplastes à grana bien développés contiennent des chlorophylles a et b et des caroténoïdes; ils accumulent l'amidon comme substance de réserve.

Chez les anthocérotes, les chloroplastes peuvent encore être pourvus de pyrénoïdes (formés d'un empilement de lamelles protéiques) révélant les affinités des Bryophytes avec les chlorophytes (algues vertes).

A.3. Caractères histologiques et anatomiques

Les Bryophytes possèdent des tissus vrais nettement plus différenciés que les algues (Figure 11.1).

Bien que dépourvues de système vasculaire au sens strict (xylème et phloème), certaines Bryophytes possèdent des tissus conducteurs non lignifiés, aussi bien dans les organes foliacés que dans les axes caulinaires ou dans les thalles. Ils sont constitués de cellules allongées à paroi inégalement épaissies, pouvant ménager des zones plus minces qui les ponctuent ou, parfois, de véritables pores.
Le noyau et le cytoplasme de ces cellules dégénèrent et disparaissent mais leurs parois transversales sont maintenues, évoquant les trachéides des plantes vasculaires telles que les Gymnospermes.

Chez les Polytrics, des cellules spécialisées dans la conduction de l'eau (hydroïdes) forment un cyclindre central. Elles sont entourées d'un manchon ou de cordons de cellules évoquant les cellules criblées des Fougères. Ces cellules (leptoïdes) constituent un véritable phloème chez certaines espèces. De véritables parenchymes à fonctions spécialisées se différencient. Ainsi les appendices foliacés de certaines espèces contiennent un tissu assimilateur organisé à la manière d'un parenchyme chlorophyllien.

Les organes sont limités par une assise cellulaire épidermique à fonction protectrice. Celle-ci est couverte d'une cuticule limitant la perte d'eau par transpiration.

Des perforations, simples pores dont l'ouverture n'est pas régulée physiologiquement, permettent les échanges gazeux entre l'atmosphère et les tissus internes de l'organisme. Ces pores se ferment passivement lorsque les tissus se déshydratent et se contractent. Les sporophytes de quelques Mousses différencient de véritables stomates.