LES ANGIOSPERMES (PARTIE 1)

A. Morphologie des Angiospermes

A.1. Morphogenèse

A.1.1. Les méristèmes

Au cours de l'embryogenèse chez les plantes, une structure simplifiée est mise en place, qui comprend deux populations de 'cellules-souches' - le méristème caulinaire et le méristème racinaire. Ces cellules-souches indifférenciés appelés méristèmes se multiplient activement.

Toutes les structures post-embryonnaires des végétaux dérivent de l’activité de ces méristèmes, qui sont donc des groupes de cellules peu spécialisées, peu différencies, qui se divisent et dont les cellules dérivées élaborent les organes et les tissus. Grâce aux méristèmes, la plante possède en permanence un état embryonnaire (tout au moins jusqu'à la transition florale pour le méristème caulinaire) ce qui justifie l'étude de son développement au travers de son ontogenèse (histoire du développement de l'individu à partir du germe).

A la fin de l'embryogenèse, la plantule possède l'organisation de base de la plante : méristème racinaire et méristème caulinaire en continuité, bauches foliaires. L'appareil arien de la plante se développe par addition de nouvelles unités, selon un mode itratif. Au niveau de la tige, chaque unit est constituée d'un nœud comprenant une feuille et son bourgeon axillaire, ainsi que l'entre-nœud correspondant (Figure I.1.1). Parmi les différentes espèces végétales, une grande variabilité de formes existe sur base de ce schéma. Ce développement itératif permet une importante amplification du nombre de méristèmes disponibles et la possibilité de reconstituer tout ou partie de portions endommages, faculté particulièrement importante pour un organisme fixé, qui ne peut guère s'échapper face aux contraintes environnementales biotiques et abiotiques.

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Figure I.1.1 - Architecture arienne schématique de la plante : N : nœud - EN : entre-nœud - F : feuille - A : bourgeon axillaire.

Les différents types de méristèmes

Les méristèmes se présentent sous différentes formes, en différents lieux de la plante et ont des fonctions variées.

La croissance primaire résulte de l'activité de méristèmes situés à l'extrémité des axes et produit typiquement une croissance en longueur. Les cellules des méristèmes primaires se divisent activement et présentent des caractères cytologiques particuliers: petite taille, rapport nucléocytoplasmique élevé, nucléoles de grande taille, organites peu structurés, vacuoles réduites, densité en ribosomes élevée et parois minces.

La croissance secondaire, qui permet l'épaississement des organes et est importante chez les espèces ligneuses, résulte de l'activité des cambiums dont les cellules, fortement vacuolisées, se divisent de manière péricline et se différencient directement en tissus.

Chez les graminées, des méristèmes intercalaires, situés à la base des feuilles ou des entre-nœuds, assurent la croissance de ces organes.

Les méristèmes primaires

On reconnaît deux principaux types de méristèmes primaires : le méristème racinaire et le méristème caulinaire.

Deux différences essentielles caractérisent ces deux types de méristèmes :

1) selon le rôle :

  • le méristème caulinaire à un double rôle histogène (tissus conducteurs, ...) et organogène (bourgeons, feuilles, ...)
  • Contrairement au méristème racinaire qui n'a qu'un rôle histogène ;

2) selon la différenciation :

  • le méristème caulinaire de l'embryon met en place directement des méristèmes caulinaires axillaires (qui font partie du développement programmé de la plante) ; dans ce cas, il n'y a pas de dédifférenciation. Il existe également des méristèmes adventifs qui peuvent apparaître secondairement mais pas à un endroit habituel. Ils se forment alors par dédifférenciation de cellules différencies (exemple des racines adventives apparaissant lors du bouturage).
  • concernant les racines, les ramifications apparaissent lorsque la différenciation est djà termine. Pour donner une racine secondaire, il se forme donc obligatoirement un nouveau méristème par dédifférenciation des cellules, généralement provenant du péricycle (Figure I.1.2).

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Figure I.1.2 - Coupe transversale d'une racine d'Iris. Le péricycle est l'assise cellulaire la plus externe du cylindre central ou stèle.

A.1.2. Le méristème racinaire

Le méristème apical de racine est lui aussi formé durant l'embryogenèse. Il élabore les tissus de la racine et la coiffe: il est uniquement histogène. Il ne produit pas d'organes latéraux et n'est donc pas organogène. Les racines latérales se forment de manière endogène à quelque distance de l'apex. Leur méristème se différencie à partir du péricycle (assise cellulaire la plus externe, située entre l'écorce et la stèle ou partie centrale conductrice de la racine). Le péricycle (Figure I.1) initiée les ramifications de la racine. La structure et le fonctionnement des ramifications sont identiques à celui du méristème apical de la racine. L'ensemble des méristèmes racinaires édifie les organes souterrains de la plante constituant le système racinaire.

N.B.: Il existe des exceptions car il y a des racines aériennes et il y a des tiges souterraines.

 

méristème racinaire

Figure I.2.1 - Pointe de racine.