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Apiaceae
La famille des Apiacées (Apiaceae) est constituée de plantes dicotylédones caractérisées notamment par leur inflorescence typique, l'ombelle, d'où leur appellation d’Ombellifères (Umbelliferae, nom alternatif). Cette famille relativement homogène, à répartition cosmopolite comprend près de 3 500 espèces réparties en 463 genres, surtout présentes dans les régions tempérées du monde. Plusieurs espèces fournissent des condiments appréciés, certaines sont toxiques comme la grande ciguë.
Apiaceae
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Apiaceae |
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Caractéristiques générales
Appareil végétatif
Les Apiacées sont principalement des plantes herbacées annuelles souvent odorantes, parfois bisannuelles ou vivaces. La famille compte aussi des arbres et arbustes. Leur appareil souterrain pérennant est très varié : racine pivotante, rhizome ou tubercule. Leur tige noueuse est souvent cannelée (sillons dans le sens de la longueur, cette forme étant due à des faisceaux de collenchyme sous-épidermiques qui parcourent la tige sur toute sa longueur) et devient généralement creuse par résorption de la moelle. Des canaux sécréteurs d'essences et de résines circulent dans les racines et les tiges, faisant de la majorité des Apiaceae des plantes aromatiques à l'odeur caractéristique forte lorsqu'on les froisse ou on les broie. Les feuilles sont alternes, sans stipules, à pétiole engainant partiellement la tige, et le plus souvent composées pennées à folioles finement découpées. Quelques rares espèces ont des feuilles entières (buplèvre par exemple).
Abandonnant les alcaloïdes et les iridoïdes auxquels les prédateurs ont eu le temps de s'adapter, cette famille est la première avec les Asteraceae à développer deux nouvelles classes de repellents, les lactones sesquiterpéniques et les polyacétyléniques (dérivés de polyacétylène et substances biogénétiquement apparentées) qui ont notamment des propriétés cytotoxiques, antimicrobiennes, anti-inflammatoires, neurotoxiques et phytotoxiques.
Appareil reproducteur
L'inflorescence typique des Apiacées, justement appelées ombellifères, est l'ombelle qui peut être simple ou le plus souvent composée d'ombellules. Elle est parfois condensée en un capitule (Panicaut, Astrance). Les ombelles sont souvent munies à leur base d'un involucre formé de 1 à 20 bractées parfois ramifiées (bractées foliacées) divisées en segments allongés. Ces bractées peuvent devenir épineuses (Panicaut) ou pétaloïdes (Astrance). Les fleurs, généralement de petite taille due à l'inflorescence relativement condensée, à symétrie pentamère, sont le plus souvent blanches ou jaunâtres, quelquefois rougeâtres comme la fleur centrale de l'ombelle de carotte. L'ombelle est en effet souvent polygame, ce qui se traduit par un dimorphisme floral : les fleurs centrales sont bisexuées ou femelles et actinomorphes, les fleurs périphériques sont mâles ou stériles et zygomorphes, avec une corolle plus développée (Berce, Coriandre), contribuant à faire de l'ombelle une simili-fleur. Les périphériques servent essentiellement d'organes d'attraction pour les insectes pollinisateurs et les centrales sont surtout réservées à la reproduction. Le périanthe est constitué d'un calice à 5 sépales minuscules ou absents (perte évolutive), et d'une corolle à 5 pétales libres caduc, parfois échancrés. L'androcée est isostémone, avec 5 étamines alternipétales, à filets libres, et avec des anthères à déhiscence longitudinale. La protandrie favorise la fécondation croisée. Le gynécée comprend deux carpelles antéro-postérieurs, soudés en un ovaire infère à deux carpelles. L'ovaire porte deux styles qui s'élargissent à la base en un disque ou coussinet nectarifère (stylopode). Les fruits secs appelés à tort « graines », sont des schizocarpes qui se scindent en deux à maturité (diakènes), chaque partie (akène souvent suspendu au bout d'une columelle bifide) appelée méricarpe contenant une graine. Les méricarpes sont toujours plus ou moins côtelés (5 côtes primaires par méricarpe). Les fruits sont très diversifiés par leurs formes externes : présence de crochets ou d'épines, de protubérances ou de poils, parfois d'ailes, qui sont importants à observer pour la détermination des espèces.
Racine de persil
Diagramme floral de Laserpitium
Classification
Évolution florale représentée par les diagrammes floraux.
Principaux genres
La famille des Apiaceae comprend une tribu et quatre sous-familles.
Tribu
Sous-familles
En France, cette famille regroupe : l'anis vert, l'aneth, la berce, la carotte, le cerfeuil, le céleri, le persil, le panais, le fenouil, la coriandre, la livèche, le cumin, l'angélique, la criste marine, mais aussi : la ciguë, les panicauts, les œnanthes, les buplèvres, les aches, les lasers et le moloposperme du Péloponnèse.
Distribution
Bupleurum sp, une Apiaceae chinoise
La famille des Apiaceae est présente dans tous les continents habités, mais surtout dans les régions tempérées, spécialement de l'Ancien Monde.
Utilisation
Plantes alimentaires
- Daucus carota, la carotte,
- Pastinaca sativa, le panais,
- Apium graveolens, le céleri,
- Foeniculum vulgare, le fenouil,
- Aegopodium podagraria, l'Égopode podagraire,
- Smyrnium olusatrum, le maceron,
- Chaerophyllum bulbosum, le cerfeuil tubéreux (uniquement la racine).
Ces plantes peuvent être confondues avec des Apiaceae toxiques mortelles : Conium maculatum (grande ciguë), Aethusa cynapium (petite ciguë), Cicuta virosa (ciguë aquatique), Oenanthe crocata (œnanthe safranée). Un moyen mnémotechnique de les distinguer en France est : « s'il y a des poils, c'est au poil », les ombellifères toxiques mortelles n'étant pas poilues. Ce moyen mnémotechnique est juste indicatif car les dangers de confusion restent forts et le cueilleur ne doit pas oublier la possible existence d'exceptions : certaines ombellifères poilues, sans être mortelles, sont toxiques (par exemple les chérophylles, dont les feuilles et les tiges sont toxiques, et présentent des poils). Il arrive de plus que les informations rapportant la toxicité de diverses plantes de cette famille, dont les chérophylles, proviennent de confusions avec des Ombellifères toxiques comme la grande ciguë.
Condiments et épices
- Anthriscus cerefolium, le cerfeuil,
- Petroselinum crispum, le persil,
- Cuminum cyminum, le cumin,
- Carum carvi, le carvi,
- Coriandrum sativum, la coriandre,
- Levisticum officinale, la livèche,
- Trachyspermum ammi, l'ajowan
- Angelica sylvestris, l'angélique,
Plantes médicinales
- Foeniculum vulgare, le fenouil
- Anethum graveolens, l'aneth
- Angelica sylvestris, l'angélique
- Centella asiatica
- Peucedanum ostruthium, l'impératoire ou Benjoin
Plantes ornementales
- Astrantia major, la grande astrance
Autres
Pharmacopée
Anis (Pimpinella anisum)
L’hyperpigmentation provoquée par l’application de certaines Rutaceae et Apiaceae riches en furanocoumarines a été mise à profit par les Égyptiens, la médecine ayurvédique et Dioscoride pour traiter le psoriasis, le vitiligo et d’autres affections dermatologiques. La médecine contemporaine a repris ces pratiques anciennes pour traiter les mêmes affections. Cette photochimiothérapie (PUVAthérapie) consiste en l’ingestion par le patient d’une dose voisine de 0,6 mg/kg de xanthotoxine et ensuite, il doit être soumis à une exposition contrôlée de rayons UV longs (320-380 nm) (Béani, 1991). Cette pratique n’est pas sans risque et peut être la cause de cancérogenèse, si l’on considère la photosensibilisation de ces furanocoumarines en cas d’exposition solaire (Lindelöf et al. 1991). La présence de ces furanocoumarines dans l’huile essentielle de Citrus aurantium L. ssp. bergamia Engler, a poussé l’Union Européenne, en juin 1995, à interdire la commercialisation des préparations destinées à accélérer le bronzage et dont la teneur en bergaptène dépassait 0,2 %. (Folléa, 1995 ; Bruneton, 2001).
Les Apiaceae ou Apiacées, appelées couramment Ombellifères en conséquence de leurs inflorescences si particulières, sont des plantes dicotylédones. Leurs ombelles si typiques facilitent pour la plupart leur détermination en tant qu’Apiacées : c’est pourquoi les ombellifères ont été les premières plantes observées et ont eu un rôle dans le balbutiement de la botanique et le concept de classification des végétaux. Elles sont également très présentes dans notre histoire et dans notre alimentation : elles peuvent être remède, poison, aliment, condiment, parfum ou plante ornementale, parfois plusieurs de ces choses à la fois.
Les Apiaceae appartiennent à l’ordre des Apiales. Elles sont proches des Araliacées (lierre, aralia), et probablement apparentées également aux Cornacées (cornouiller) : leur ancêtre commun est sans doute très ancien, mais ces familles semblent ensuite avoir évolué parallèlement.
Les Apiacées sont plutôt cosmopolites, distribuées presque partout avec un plus grand nombre d’espèces en Europe et en Asie, ainsi qu’une nette préférence pour les régions montagneuses.
Les Apiacées sont majoritairement des plantes herbacées qui peuvent être annuelles, bisannuelles ou vivaces. Certaines herbacées tendent à devenir ligneuses et plus exceptionnellement certaines sont des arbustes (Eryngium sarcophyllum) ou des arbres. Elles produisent parfois des tubercules, sont ordinairement dressées ou rampantes, peuvent être stolonifères (Hydrocotyle) ou en rosette basale, éventuellement aquatique (Œnanthe aquatica) ; certaines produisent un coussinet compact (Azorella trifurcata), ou, dressées et épineuses, ressemblent à des chardons, et d’autres encore telle Aciphilla pourrait être confondues avec une graminée.
Leurs feuilles sont le plus souvent divisées en de nombreux segments, parfois complètement filiformes (férule, fenouil). Cependant, par exception, quelques genres gardent leurs feuilles entières (Hydrocotyle, Saniculum). De nombreuses Apiacées sont odorantes au froissage du feuillage : elles sont aromatiques, mais parfois toxiques. Certaines (Ferula) contiennent une sève photo-toxique qui brûle la peau sous les rayons du soleil.
Les Apiacées les plus typiques sont facilement reconnaissables par leur inflorescence en ombelle. Les fleurs à 5 pétales blancs, jaunes, vert ou rose, sont petites, mais regroupée en masses plus ou moins plates, les ombellules, qui sont elles-mêmes regroupées en Ombelles. Ces inflorescences deviennent larges, voire très larges (jusqu’à 50 cm) et ainsi, très attractives pour les insectes pollinisateurs (angéliques, fenouil, panais). Les fleurs peuvent être sexuées ou non, mais les plantes sont souvent monoïques et autofertiles. Les insectes y sont particulièrement attirés par des glandes nectarifères disposées sur un stylopode (une caractéristique de la famille), voire aussi par quelques fleurs irrégulières plus voyantes en pourtour d’ombelles (Orlaya grandiflora) ou de belles bractées colorées (Astrantia major ou Mathiasella blupleuroides).
Cependant, quelques genres sont plus atypiques : les sanicles ont des petites ombelles en boutons, les hydrocotyles ont un port très différent et de minuscules fleurs peu voyantes, Hacquetia epipactis ressemble à un tapis de jolies fleurs vertes, Azorella, très compacte n’a qu’une fleur par inflorescence, Eryngium se déguise en chardon, avec des inflorescences serties d’involucres très voyants.
Il y a très peu d’hybridation au sein de cette famille.
Les fruits comportent 2 graines. Ils sont assez divers, selon leur mode de dissémination : lisses, côtelés, aristés, velus, crochus, ailés, épineux… la germination des graines est souvent irrégulière.
Les plantes appartenant à la famille des Apiacées
Les Apiaceae comptent de 2500 à 3000 espèces séparées en 300 genres environ. Ces derniers sont classés généralement en 3 sous-familles. Ce sont le plus souvent les fruits qui permettent de structurer ces sous-familles. D’ailleurs pour déterminer à coup sûr une Apiaceae sauvage, on dit qu’il faut les fleurs ainsi que les jeunes fruits.
La sous-famille des Saniculoideae
Avec des fruits à endocarpe tendre. La base du style est entourée d’un anneau nectarifère. Ex Saniculum europeum, la sanicle d’Europe, présente dans nos forêts ou encore Lagoecia et Petania, qui sont 2 espèces méditerranéennes.
La sous-famille des Hydrocotyloideae
Les fruits montrent un endocarpe ligneux et des carpophores libres. Les Hydrocotyloideae sont parfois aujourd’hui classés parmi les Araliacées ; Genre Hydrocotyle : Hydrocotyle tripartita est utilisée en plante d’aquarium,
Hydrocotyle vulgaris ou écuelle d’eau est une indigène française de tourbières, protégée
Hydrocotyle sibthorpioides ‘Variegata’, est une espèce asiatique ornementale minuscule et gazonnante.
Genre Azorella : les Azorelles sont des plantes alpines en coussin, très moutonnantes. ex Azorella trifurcata
La sous-famille des Apioideae
La plus représentée, est parfois structurée en 8 tribus, en fonction du fruit. Les fruits ont un endocarpe tendre ou sont parfois lignifiés :
Chez Echinophora, le fruit est entouré des pédoncules durcis des fleurs mâles. ex Echinophora spinosa, le panais épineux
Chez Anthriscus, Chaerophyllum, Myrrhis, Scandix, le fruit présente des formations cristallines
Ex : Anthriscus cerefolium le cerfeuil commun, Chaerophyllum nodosum le cerfeuil noueux, Myrrhis odorata le cerfeuil musqué, Scandix pecten-veneris le scandix peigne de Venus….
Chez Coriandrum le fruit est plutôt sphérique et ligneux. Ex la coriandre
Chez Conium, Cachrys, Smyrnium, Scaligera, le fruit est arrondi et ligneux. Ex Conium maculatum la grande ciguë, Smyrnium perfoliatum le maceron perfolié…
Chez Bupleurum, Pimpinella, Apium, Œnanthe, Ligusticum, Foeniculum, le fruit est côtelé et hémisphérique. Ex Foeniculus vulgaris le fenouil, Apium graveolens l’ache odorante, Bupleurum fructicosum le buplèvre ligneux..
Chez Angelica, Ferula, Heracleum, Pastinaca, le fruit est ailé de chaque côté.
Ex : Heracleum sphondylium la berce commune, Angelica sylvestris l’angélique des bois, Pastinaca sativa le panais cultivé…
Chez les genres Laserpitium ou Thaspia, les multiples côtes sont souvent ailées. Ex Laserpitium gallicum le Laser de France
Chez Daucus, Caucalis, Torilys, les côtes des fruits sont épineuses. Ex Daucus carota la carotte, Torilis arvensis, le Torilis des champs
Utilisation des Apiacées
Les ombellifères sont très présentes en France en milieu naturel, mais aussi dans nos jardins.
Tout d’abord en tant que légumes, parfois sélectionnés au cours des siècles : carotte, fenouil, céleri, panais sont les plus cultivés, d’autres sont moins connus, mais reviennent au gout du jour avec la mode des légumes originaux : Bunium bulbocastanum, la châtaigne de terre ou Conopodium majus, le grand conopode. Les Lomatium américains furent la nourriture de base des Indiens. Les tiges d’angéliques sont dégustées confites comme une confiserie.
Les Apiacées comprennent également de nombreuses plantes condimentaires incontournables : persil, aneth, carvi, cumin, coriandre, cerfeuil… et nombre d’entre elles sont également des plantes médicinales…
Il est toujours délicat de récolter des Apiacées sauvages pour la consommation, car certaines sont extrêmement toxiques et la confusion d’espèce peut être mortelle : la grande cigüe est un poison violent.
Dans le jardin d’agrément, les Apiacées sont certainement sous-utilisées : nous connaissons bien les bupleurums, les astrantes ou les chardons bleus, mais bien d’autres espèces sont charmantes et même si elles ne sont pas des vedettes comme les roses ou les pivoines, elles permettent à la fois d’adoucir le paysage et de mettre en valeur les floraisons plus imposantes. C’est ainsi que certaines Apiacées sont cultivées pour leur structure florale très graphique (Angelica gigas, Orlaya grandiflora) ou pour leur feuillage coloré de pourpre (Angelica sylvestris 'Vicar's Mead', Anthriscus sylvestris 'Ravenswing', ou panaché ; ainsi Aegopodium podagraria ‘Variegata’ produit un formidable couvre-sol très lumineux.
Le fenouil vulgaire est également très décoratif pour ses fleurs et son feuillage ; de plus il permet d’accueillir les chenilles du machaon qui dévorent les carottes et donc de ne pas détruire cette espèce fragilisée. Une ombelle de fenouil ou d’angélique fleurie est toujours visitée par de nombreux insectes : Abeilles, mouches, Syrphes, papillons… C’est une excellente plante pour vérifier l’état de la biodiversité de votre jardin et son évolution année après année.
Plus communément appelées Ombellifères en raison de leurs inflorescences caractéristiques, les Apiaceae représentent la très grande majorité de l'ordre des Apiales. Elles se caractérisent donc par leurs inflorescences, leurs fruits et leur composition chimique particulière, composée de nombreux éléments aromatiques, qui se retrouve dans le goût, l’odeur, et même la toxicité de beaucoup de ses membres.
Plusieurs Apiaceae étaient connues des anciennes civilisations. La famille était ainsi connue sous le nom de Narthekodes par Théophraste et le mot grec narthrex fut remplacé par ferula en latin. Dans l'art grec, Dionysos est souvent représenté avec un Ferula à la main. Les Apiaceae semblent aussi être la première famille de plantes à fleurs reconnue en tant que telle par des botanistes, vers la fin du seizième siècle, même si les espèces des régions tempérées de l'Ancien monde furent connues ultérieurement. Ce fut aussi le premier groupe de plantes faisant l'objet d'une étude systématique publiée par Robert Morison en 1672.
Cette famille, dans laquelle l'effort évolutif des Apiales s'épanouit, est remarquable par son extrême diversité au sein d'une parfaite unité.
Distribution
La famille est présente dans la majeure partie du globe, mais elle est plus commune dans les régions montagneuses tempérées et relativement rare dans les régions tropicales. Ses trois sous-familles ont une distribution caractéristique. La plus grande, les Apioideae est bipolaire, mais surtout développée en Eurasie, les Saniculoideae sont aussi bipolaires, mais surtout distribuées dans l'hémisphère sud, et les Hydrocotyloideae sont surtout présentes dans l'hémisphère sud.
Environ deux-tiers des espèces sont originaires de l'Ancien Monde. Les Apioideae sont présentes à 80% dans l'Ancien Monde, les Hydrocotyloideae à 60% dans le Nouveau Monde, avec presque 90% des espèces se trouvant dans l'hémisphère sud, où elles représentent une part significative de la flore des régions tempérées australes. La sous-famille des Saniculoideae est presque également répartie entre l'Ancien et le Nouveau Monde. Cela reflète la longue histoire de l'évolution et de la différenciation de cette famille.
Plus secondairement, plusieurs distributions étonnantes se rencontrent chez les Apiaceae : Drusa glandulosa, une espèce endémique des iles Canaries, est très proche des espèces chiliennes de Bowlesia et d'Homalocarpus, mais aucune explication n'a été trouvée pour un éloignement géographique aussi important. De même, Naufraga balearica éndémique de Majorque, une espèce récemment découverte, est très proche des genres sud-américains.
Appareil végétatif
L'appareil végétatif est un facteur de diversité dans la famille. Presque toutes les Apiaceae sont des herbes annuelles, bisannuelles, pluriannuelles ou vivaces, disposant d'un puissant appareil souterrain. Les tiges feuillées et florifères sont hautes de plusieurs mètres chez certaines espèces. Elles sont souvent creuses, parfois pleines. Quelques Azorella forment des gazons ou des coussins denses qui peuvent couvrir de grandes surfaces. D'autres genres sont rampants (Hydrocotyle), stolonifères (Schizeilema), en rosette (Gingidia).
Plusieurs espèce herbacées sont plus ou moins ligneuses, mais des arbres et des arbustes se rencontrent également, notamment dans le genre Bupleurum, Myrrhidendron et Eryngium. D'autres genres comme Hydrocotyle possèdent des espèces aquatiques ou semi-aquatiques.
Les feuilles, toujours alternes et engainantes, sont d'une diversité surprenante : tous les intermédiaires existent, suivant les espèces, entre des feuilles très petites et des feuilles géantes, des feuilles à limbe simple et entier et des feuilles très découpées, pinnatifiques à pinnatiséquées ou ternées, ou même divisées en éléments filiformes. Chez les Bupleurum, la feuille est réduite à la gaine imitant un limbe à nervation parallèle. Il n'y a pas de stipules, sauf chez les Hydrocotyloideae.
Dans les genres Eryngium et Echinophora, l'appareil végétatif est muni d'épines acérées au niveau des feuilles et des inflorescences.
Anatomie
Comme les Araliaceae, les Apiaceae possèdent, dans tous leurs organes, des canaux sécréteurs de gommes-résines ou d'huiles essentielles et certaines d'entre elles sont très aromatiques.
Les caractères anatomiques sont très homogènes : présence de canaux sécréteurs à essence, absence d'oxalate de calcium sauf chez Eryngium, parfois, poils tecteurs variés.
La racine montre une structure primaire à deux faisceaux ligneux, et une structure secondaire pourvue généralement d'un parenchyme ligneux cellulosique et d'un parenchyme cortical plus ou moins résorbé. Les canaux sécréteurs sont localisés dans le péricycle face aux faisceaux ligneux (structure primaire) oui dans le liber et le parenchyme cortical (structure secondaire). La tige ne présente pas de périderme mais des îlots de collenchyme sous épidermiques, saillants à l'extérieur et donnant à la tige un aspect cannelé. On trouve aussi un cercle de faisceaux libéro-ligneux, réunis au niveau du bois par du sclérenchyme, mais pas de fibres péricycliques. La moelle est souvent résorbée : les tiges sont fistuleuses. Les canaux sécréteurs sont localisés dans le parenchyme cortical et à la périphérie de la moelle, au voisinage du bois primaire. Parfois, en outre, on en trouve aussi dans le liber, l'endoderme et le péricycle. Certaines tiges présentent un appareil libéro-ligneux de structure anormale : faisceaux libéro-ligneux médullaires en nombre variable (Ferula), disposés sans ordre ou formant un ou plusieurs cercles à orientation normale ou inverse, ces faisceaux pouvant être réunis en groupes de 3-4, opposés par le pôle ligneux.
Reproduction
L'inflorescence est une ombelle, pouvant définir la famille. L'ombelle est constituée par des pédoncules floraux, ou rayons, divergeant sensiblement d'un même point, les fleurs s'épanouissent toutes à un même niveau. Chaque rayon est axilé, en principe, par une bractée, mais seules les plus externes persistent généralement et forment l'involucre de l'ombelle. Chez Astrantia, ces bractées deviennent pétaloïdes, chez les Eryngium, elles sont foliacées et épineuses. Chez certaines espèces d'Hydrocotyle et d'Azorella, l'ombelle est très modifiée, réduite à une fleur. Chez Petagnia, l'ombelle est composée de petites cimes bipares.
Les fleurs les plus périphériques sont mûres les premières, ce qui s'explique en considérant que l'ombelle est une grappe dont l'axe est réduit à un réceptacle extrêmement court. Chez certaines espèces, la fleur centrale est morphologiquement différente : chez Daucus carotta, elle est rouge alors que les autres sont blanches, ce qui a permis à certains auteurs de penser que l'ombelle dériverait d'une cyme plutôt que d'une grappe.
L'ombelle simple est rarement isolée. Elle est à son tour groupée en inflorescence (grappes d'ombelles, cymes d'ombelles, ombelles prolifère où des ombelles se succèdent le long de l'axe principal), chez la majorité des cas, les ombellules (ombelles primaires) sont disposées en ombelles. On dit alors que l'on a des ombelles composées formées d'ombelles d'ombellules avec involucres et involucelles. Les fleurs sont aussi disposées côte à côte, par dizaines, centaines ou même milliers, à la surface de toutes les ombellules juxtaposées, surface tapissée d'étamines et de pistils nectarifères, parfumée, et se prêtant admirablement au jeu des insectes pollinisateurs. Ces grands ensembles floraux tendent à s'organiser.
Les inflorescences ainsi constituées tendent à simuler une fleur. Les pétales les plus externes des fleurs périphériques deviennent plus grands et donnent l'aspect d'une corolle géante (Daucus carotta, Turgenia latifolia, Artedia squamata, etc.), jouant ainsi un rôle attractif pour les insectes pollinisateurs. L'impact visuel est encore accru par une augmentation du nombre et de la taille des ombellules, et un rapprochement des fleurs individuelles.
Chez les Echinophora s'observe une remarquable réduction de l'inflorescence : une fleur centrale limitée à son gynécée est entourée par un cercle de fleurs à périanthe très zygomorphes et réduites à leur androcée. L'ensemble est comparable à une fleur, avec ses pétales, ses étamines périphériques et ses carpelles centraux.
Fig. 1 : L'ombelle des Apiaceae. A - Ombelle et ombellules dépourvues d'involucre et d'involucelle chez Foeniculum vulgare; B - Ombelle et ombellules munies d'involucre et d'involucelle chez Daucus carotta; C - Ombelle réduite et ombellules munies d'involucelles chez Aethusia cynapium; D - Ombelle capituliforme aux rayons nuls chez Eryngium planum
Les Brassicaceae présentent parfois des phénomènes analogues, lorsque la grappe devient aplatie et très condensée, et il est intéressant de remarquer cette convergence morphologique entre deux familles éloignées l'une de l'autre. De telles inflorescences, facilement parcourues par les insectes, ont l'avantage de permettre une pollinisation en série, un seul animal fécondant un grand nombre de fleurs.
La plupart des Apiaceae sont pollinisées par les insectes, principalement des mouches, moustiques, ou par certaines abeilles et papillons non spécialisés. L'autofécondation est pourtant fréquente : les pistils sont souvent pollinisés par les anthères des fleurs adjacentes dans la même ombelle. L'absence presque totale d'hybridation est un caractère curieux de la famille.
Souvent, les ombelles sont protandres, même si certains genres comme Hydrocotyle et Sanicula sont protogynes, de sorte que l'autopollinisation est difficile. La différenciation sexuelle chez les ombelles est très marquée dans certains cas, et varie d'un genre à l'autre, selon le degrés de protandrie, allant de quelques fleurs mâles par ombelles à des ombelles exclusivement composées de fleurs mâles. Qui plus est, il existe chez quelques espèces des tendances à l'agencement des fleurs mâles autour des fleurs femelles. Morphologiquement et biologiquement, l'ombelle tend à devenir un pseudanthe et à s'organiser comme une fleur : ce degré d'organisation est très comparable à celui des capitules des Asteraceae.
Classification et phylogénie
Les Apiaceae sont généralement divisées en 3 sous-familles et plusieurs tribus, selon le système proposé par Drude en 1898. D'autres classifications ont été présentées ultérieurement, notamment celle du russe Kozo-Poljansky en 1915 qui était fondée sur des caractères anatomiques du fruit. L'identification des Apiaceae est généralement difficile, seuls les caractères anatomiques des fruits peuvent réellement permettre une identification certaine. En effet, le grand nombre de genres et la variabilité des autres caractères (feuilles, fleurs, etc.) en leur sein illustrent la complexité des Apiaceae.
Les trois sous-familles sont naturelles, mais leur division en tribus, particulièrement chez les Apioideae, n'est pas entièrement satisfaisante, et, de ce fait, artificielle certaines fois.
La sous-famille des Hydrocotyloideae se caractérise par le fruit à l'endocarpe ligneux et sans canaux sécréteurs dans les côtes primaires, par la fleur sans carpophore libre ; et par la présence de stipules. On distingue 2 tribus.
- Les Hydrocotyleae, principalement de l'hémisphère sud, ont des fruits avec une commissure étroite, aplatis latéralement : Hydrocotyle, ...
- Les Mulineae, de l'hémisphère sud, ont des fruits avec l'arrière aplati ou arrondi : Azorella, ... Chez Azorella des terres froides de l'hémisphère austral et des Andes, les ombelles simples sont pauciflores et même, chez certaines espèces, réduites à une seule fleur.
La sous-famille des Saniculoideae a un fruit avec un endocarpe à parenchyme tendre, et des canaux sécréteurs variés dans les cotes ; la base du style est entourée par un disque annulaire. On y distingue 2 tribus.
- Les Saniculeae ont un ovaire biloculaire et des fruits avec deux graines, avec une commissure large et des canaux résinifères distincts : Eryngium ; Astrantia ; Sanicula, ... Dans le genre Eryngium, les pédoncules floraux sont extrêmement courts, virtuels, et les fleurs directement attachées sur un réceptacle épais, globuleux ou cylindrique, entouré d'un involucre épineux, dont les caractères de détail varient suivant les espèces, ce type d'ombelle est un capitule comparable à celui des Asteraceae.
- Les Lagoecieae, principalement méditerranéennes, ont un ovaire uniloculaire, des fruits monospermes à canaux sécréteurs non distincts : Lagoecia ; Petagnia, ...
La sous-famille des Apioideae ont un fruit à endocarpe tendre, parfois durci par des couches ligneuses sous l'épiderme ; des fleurs dont le style est à l'apex d'un disque et des feuilles sans stipules. On y admet un certain nombre de tribus.
- Les Echinophoreae ont un fruit entouré par les pédoncules durcis des fleurs mâles. Cette tribu ne comprend que le genre Echinophora.
- Les Scandiceae ont du parenchyme autour du carpophore, avec des formations cristallines : Scandix, Chaerophyllum, Anthriscus, Myrrhis...
- Les Coriandreae ont le parenchyme du carpophore sans oxalate de calcium ; le fruit est généralement ovoïde-sphérique, nuculiforme, avec une couche ligneuse sous-épidermique : Coriandrum, ...
- Les Smyrnieae ont des méricarpes arrondis à l'extérieur : Smyrnium, Conium, Cachrys, Scaligeria, ...
- Les Apieae (ou Ammieae) ont les cotes primaires des méricarpes toutes semblables et des graines semi-circulaires en coupe : Bupleurum, Pimpinella, Apium, Seseli, Oenanthe, Ligusticum, Foeniculum, ...
- Les Peucedaneae ont des cotes latérales beaucoup plus larges, formant des ailes et des graines étroites en coupe : Angelica, Ferula, Heracleum, Pastinaca, ...
- Les Laserpiteae ont des côtes valléculaires très discrètes sur les méricarpes, se prolongeant souvent par des ailes : Laserpitium, Thapsia, ...
- Les Dauceae (ou Caucalideae), ont des méricarpes avec des épines sur les côtes : Daucus, Tortilis, Caucalis, ...
Fig. 2 : La fleur des Apiaceae : A, B et D - Détail d'une fleur chez Foeniculum vulgare,
ainsi que sa coupe longitudinale et son diagramme;
C - Détail d'une fleur chez Scandix pecten-veneris
La fleur est le principal facteur d'unité. Petites, généralement hermaphrodites et actinomorphes, elles sont épigynes. Le périanthe est constitué d'un calice réduit ou courtement tubulaire et adné au gynécée, et de 5 pétales libres.
L'androcée consiste en 5 étamines libres. L'ovaire est infère et biloculaire, composé de 2 carpelles antéro-postérieurs soudés suivant un plan appelé commissural. Chaque loge renferme un ovule unique, anatrope et pendant. A la base des deux styles se trouvent deux disques nectarifères, appelés stylopodes, dont la position très superficielle, soutenant les styles, permet la pollinisation par les Diptères, insectes dont la trompe buccale est courte. Les variations de ce schéma floral sont très limitées : des corolles plus ou moins zygomorphes avec des pétales externes plus grands et radiés, ou des fleurs unisexuées. Le stylopode est un organe caractéristique de la famille qui varie beaucoup en forme, taille, couleur et sécrétion nectarifère.
Fig. 3 : Le fruit des Apiaceae. A et B - Détail d'un fruit chez Foeniculum vulgare, et
sa coupe longitudinale; C et D - Détail d'un fruit
chez Aethusia cynapium, et sa coupe longitudinale;
E - Détail du fruit chez Scandix pecten-venris
Le fruit est facteur à la fois d'unité et de diversité dans la famille.
Facteur d'unité, il est toujours un diakène : sec et indéhiscent, il se sépare, à maturité, en deux méricarpes représentant chacune un akène. Les méricarpes séparés restent, jusqu'à leur dispersion, suspendus, par leur face commissurale, aux deux branches d'un système ligneux en Y, le carpophore, axe du fruit détaché des tissus environnants. Dans les parois de chaque méricarpe existent des faisceaux libéro-ligneux et des canaux sécréteurs méridiens. des cristaux d'oxalate de calcium peuvent être présents dans le péricarpe.
Facteur de diversité, le fruit est modulé suivant les formes les plus variées. Il est globuleux, ovoïde ou lenticulaire, aplati, parallèlement ou perpendiculairement à la commissure ; il est glabre ou poilu, lisse, verruqueux, hérissé de pointes ; ou bien il porte des crêtes ou ailes méridiennes avec les faisceaux conducteurs et les canaux sécréteurs méridiens réalisent les combinaisons les plus différentes. Tous ces caractères sont utilisés pour la distinction des genres, et sont rattachés au mode de dispersion. Certains fruits ont des constructions remarquables qui ressemblent peu à ceux des Apiaceae typiques, comme ceux des Petagnia, Scandix, Thecocarpus.
La graine possède un albumen gras et plat ou concave, dit commisural, et un petit embryon.
Intérêts
L'importance économique des Apiaceae est considérable. Elles fournissent à l'alimentation, à la distillerie, à la parfumerie, à la médecine, des produits dont l'utilisation dépend surtout des essences élaborées dans les canaux sécréteurs. Les feuilles de cerfeuil (Chaerophyllum cerefolium) et du persil (Petroselinum sativum) sont des condiments ; des feuilles du persil, on extrait l'apiol, huile essentielle médicinale. Les feuilles du fenouil (Foeniculum vulgare) et la racine du céleri (Apium graveolens), espèces améliorées et diversifiées par la culture, sont des légumes aromatiques ; l'essence anisée extraite des akènes des fenouils est utilisée en distillerie.
Les akènes de Carum carvi, improprement appelés "cumin", sont un condiment et l'essence que l'on en retire fait partie de formules de liqueurs. Les akènes de coriandre (Coriandrum sativum) servent à des usages analogues. L'essence retirée des akènes de l'anis vert (Pimpinella anisum) entre dans la composition des liqueurs anisées.
Les différences existant entre la carotte (racine de Daucus carota ssp. sativus, riche en carotène) et les racines de carottes sauvages (sous-espèces de D. carota, spontanées dans l'Ancien Monde tempéré) montrent à quel point les techniques de l'amélioration des plantes peuvent, au cours de millénaires, transformer un objet de cueillette, à peine utilisable, en un produit agricole de qualité. Les racines de Pastinaca sativa, les panais, sont aussi consommées.
Les espèces de Lomentium, le plus grand genre de la famille aux Etats-Unis, furent la nourriture de base de plusieurs groupes d'indiens, dans le nord-ouest du pays et dans l'ouest du Canada. Les tiges, les pétioles et les feuilles peuvent être consommées comme chez l'angélique (Angelica) et la livèche (Levisticum officinale).
Beaucoup espèces ont des propriétés médicinales et sont utilisées contre les douleurs gastro-intestinales, les maladies cardio-vasculaires et comme stimulants, sédatifs, antispasmodiques, etc. Elles fournissent aussi des gommes et des résines, comme l'assa-foetida provenant de Ferula asafoetida et d'autres espèces.
Seules quelques espèces sont cultivées pour l'ornement des jardins, comme certains Eryngium ou Bupleurum. Heracleum mantegazzianum, la berce géante du Caucase, est une herbe géante dont la sève très irritante provoque de gros effets de photosensibilité.
Enfin, parmi les Apiaceae existent des espèces vénéneuses. La grande ciguë (Conium maculatum), celle qui fut fatale à Socrate, rudérale répandue en Eurasie tempérée et en Afrique du Nord, puis transportée en Amérique, contient, dans tous ses organes, un cortège d'alcaloïdes (coniine, méthylconiine, etc.) très toxiques ; cette plante est dangereuse, car très commune et facile à confondre avec d'autres espèces. Une autre espèce vénéneuse est la ciguë vireuse (Cicuta virosa), herbe de marécages de l'Europe jusqu'au Japon, est beaucoup plus rare. Ses principes vénéneux sont une résine (cicutoxine) et des alcaloïdes (cicutine, etc.).