Sphaceloma perseae

Sphaceloma perseae est un champignon phytopathogène du phylum des Ascomycota . Il infecte le plant d’avocatier (Persea americana), un arbre originaire d’Amérique centrale et du Mexique. Il existe actuellement trois cultivars d'avocats dans la production agricole à grande échelle: guatémaltèque, mexicaine et antillaise. L'agent pathogène est actuellement limité à l'espèce P. Americana mais est capable d'infecter les trois cultivars. La maladie qui en résulte est connue sous le nom de gale d’avocat pour les symptômes présents sur le fruit de l’avocatier. On pense que la maladie s'est développée en Floride au début du XXe siècle et est liée à la tavelure des agrumes, Elsinoe fawcetti. Depuis lors, S.perseae s'est répandu dans de nombreuses régions du monde favorables à la culture de l'avocatier. Cet agent pathogène menace le marché mondial de l'avocat, y compris les importateurs et les exportateurs de la récolte. Les pays qui importent des avocats, y compris les États-Unis, ont connu une augmentation de la demande au cours de la dernière décennie, qui devrait se poursuivre au cours des années à venir. La compréhension des caractéristiques de la tavelure et des méthodes de prévention possibles est essentielle au maintien des cultures et des économies influencées par le fruit de l’avocat.

*Sphaceloma perseae*
Classification scientifique
Royaume:	Champignons
Phylum:	Ascomycota
Classe:	Dothidéomycètes
Sous-classe:	Dothideomycetidae
Ordre:	Myriangiales
Famille:	Elsinoaceae
Genre:	*Sphacelome*
Espèce:	*S. perseae*
Nom binomial
*Sphaceloma perseae* Jenkins, (1934)

Environnement

S. perseae est susceptible de poser problème dans toutes les régions du monde où les avocats poussent. Il a été enregistré en Afrique, en Amérique centrale, en Amérique du Sud, en Asie et aux Antilles. L'incidence augmente dans les régions à forte humidité et les climats tempérés, souvent froids ou chauds. L’Australie et la Nouvelle-Zélande font exception à cette tendance. À ce jour, aucun cas de gale de l'avocat n'a été signalé dans les deux pays. Dans les endroits où l'agent pathogène est présent, ce sont les conditions venteuses qui favorisent la dispersion des spores de champignons. Ces régions partagent également le temps pluvieux et les conditions humides dominantes qui favorisent la sporulation des conidies sur les tissus végétaux infectés. Les zones plus froides ont connu des taux d'infection encore plus élevés, ce qui suggère que le champignon favorise le développement et la propagation de ces conditions.

Cycle de maladie

S. perseae persiste au fil des saisons sur l'avocat dans les lésions. L'agent pathogène génère des acervules sous forme de corps fructifiant asexué qui se dégage de ces lésions, présentes sur les fruits ou sur les feuilles, sous forme de petites masses de conidiophores et de spores de couleur crème ou olive. Par temps frais et humide, des conidies peuvent se former sur les feuilles, les brindilles et les fruits infectés. Ils sont transportés vers les tribunaux d'infection par le vent, la pluie et les insectes. Au Mexique, la plupart des spores sont produites en hiver avant la croissance active, alors que la plupart des lésions ont été détectées six mois plus tard après la nouaison et la floraison du feuillage. S. perseae est un agent pathogène des tissus jeunes. Les feuilles deviennent résistantes un mois après la levée et les fruits de l’avocat deviennent résistants une fois qu’ils ont atteint la moitié de leur croissance. S. perseae est plus grave lorsque le tissu hôte est à un stade de croissance sensible et que le taux d'humidité reste supérieur à 80%. Les blessures causées par les thrips (insectes) créent des plaies d'entrée pour S. perseae et aggravent considérablement le développement de la gale.

Pathogenèse

L'espèce pathogène S. perseae appartient à une classe de champignons appelée dothideomycètes. Ces champignons sont connus pour produire des métabolites phytotoxiques spécifiques à l'hôte. Ces toxines sont marquées pour leur interaction néfaste avec une espèce hôte particulière tout en n'ayant potentiellement aucun effet sur les autres espèces. Ces toxines déclenchent la réaction d'hypersensibilité lors de la reconnaissance de l'hôte, ce qui, pour les nécrotropes, offre une possibilité continue de propagation de l'infection. Le tissu endommagé sur l'hôte devient une source d'éléments nutritifs pour que l'agent pathogène se développe et provoque davantage de symptômes. Un type de métabolite secondaire doté de propriétés phytotoxiques au sein du genre Sphaceloma est la variété de pigments appelée elsinochromes. Il s'agit de pigments rouge / orange produits par de nombreuses espèces d’Elsinoë et de Sphaceloma. Le genre Sphaceloma est l'analogue d'anamorphe du genre Elsinoë dont les pigments sont nommés. Il est donc raisonnable de penser que S. perseae produit également ces pigments phytotoxiques. Il a été prouvé que les elsinochromes tuent les cellules de la plante hôte et même causent des légions nécrotiques sur des tissus vivants par réaction d’une espèce d’oxygène singulet provenant du pigment. L'oxygène singulet décompose les protéines, les lipides et les acides nucléiques dans les cellules végétales. Il a été démontré que la toxicité diminue l’ajout d’extincteurs d’oxygène singulet, car ils empêchent l’interaction des espèces d’oxygène avec les cellules végétales.

Symptômes

Les symptômes sur la feuille commencent par de petites lésions de couleur rouge prédominante. Les surfaces supérieure et inférieure de la feuille sont sensibles à la maladie. La face supérieure est plus sensible que la face inférieure et, dans les deux cas, les lésions sont concentrées le long des nervures de la feuille. Globalement, la formation de lésions se produit dans le couvert supérieur de l'arbre. ^[10] Avec la progression de la maladie, les lésions peuvent se rejoindre pour former des motifs en étoile et les centres de la lésion deviennent finalement nécrotiques et tombent en laissant des trous dans le tissu foliaire. Les autres symptômes incluent l'apparition de feuilles infectées rétrécies par rapport aux feuilles saines et une défiguration de la forme des feuilles. Après l'infection initiale, les lésions peuvent se propager à plusieurs parties de la plante, telles que des brindilles et des pétioles des feuilles.

Les symptômes sur le fruit sont les croûtes qui ont donné son nom à la maladie. Ils apparaissent comme des bosses surélevés avec des bordures irrégulières et peuvent être de couleur brune ou violette. Les lésions ont généralement un diamètre de 3 mm mais ont été mesurées jusqu'à 10 mm. La texture des croûtes est rugueuse et craquelée, ce qui contraste avec la peau lisse et brillante de l'avocat. Les différences spectaculaires de couleur et de texture facilitent l'identification des croûtes sur les arbres hôtes. La procession de l'infection conduit à la fusion des croûtes discrètes pour former de plus grandes plaques ornées. Ces zones peuvent se fissurer, exposant les tissus vulnérables situés en dessous et permettant à des organismes secondaires tels que Colletotrichum gloeosporioides de pénétrer dans les tissus des fruits et de provoquer de l'anthracnose.

L'agent pathogène n'étant pas visible à l'œil nu, l'observation des structures fongiques doit être effectuée au microscope. Le diagnostic repose sur ces symptômes distinctifs de la gale d’avocat. L'agent pathogène est spécifique à l'hôte et des tests supplémentaires peuvent être effectués pour corroborer l'identification initiale. Certaines amorces de réaction en chaîne de la polymérase (PCR) ont été conçues et testées pour identifier de manière cohérente S. perseae à l'aide de techniques de séquençage de l'ADN. Un isolat de l'agent pathogène en culture pure peut également être identifié par ses caractéristiques morphologiques et peut être utilisé pour le diagnostic.

Contrôle

La meilleure stratégie pour lutter contre la tavelure d’avocat consiste à utiliser du matériel végétal provenant de fournisseurs agréés qui fournissent des semences et d’autres matériels de multiplication certifiés exempts de maladie. Pendant la saison de croissance, il est important de vérifier régulièrement les cultures pour détecter les symptômes de la maladie et toute activité parasitaire inhabituelle. Les thrips sont un vecteur avéré de propagation de S. perseae et ciblent les jeunes fruits d’avocat vulnérables. Les thrips femelles déposent leurs œufs dans le jeune fruit. Les œufs éclosent et les larves commencent à se nourrir et à endommager la peau. ^[12] Le développement précoce du fruit est une période critique pour l’infection fongique et ce chevauchement avec les dommages causés par le thrips exacerbe l’infection de la maladie. Il est important d'éliminer ou de minimiser les thrips pour un contrôle efficace des croûtes. Les méthodes éprouvées de lutte contre les thrips consistent en des pratiques de culture et des mesures biologiques sont également à l'étude. L’utilisation d'un paillis grossier composté autour de l'arbre empêche les thrips de se transformer en nymphose dans le sol, sous l'arbre même. Des pratiques impliquant des insectes prédateurs qui se nourrissent de thrips sont à l'étude pour en améliorer l'efficacité et le contrôle des coûts.

Il est également important de noter, dans une étude réalisée par Avila-Quezada et al. (2002) à Michoacan, Mexique, il a été démontré que les dommages causés par le thrips cessaient après la maturation des fruits. ^[14] Il semble que les thrips ne puissent pénétrer que dans les jeunes tissus d’avocat. Afin de lutter contre les thrips, des insecticides courants tels que le malathion et le parathion sont utilisés comme options de lutte antiparasitaire faciles; Cependant, ils ne peuvent pas être utilisés dans des environnements biologiques. En Californie, moins de 2% de la production d’avocat est biologique.

Tout autre organisme causant des dommages à l'avocatier peut être considéré comme une menace pour la santé de l'usine en particulier dans les régions en croissance où certaines maladies sont déjà présentes. Il est important d'éliminer les fruits infectés car ils constituent la principale source d'inoculum et d'effectuer un entretien régulier pour permettre au soleil et au vent d'interagir complètement avec le feuillage. Ces interactions aident à garder les conditions sèches et à prévenir les infections fongiques et / ou la croissance. Certains fongicides, notamment le bénomyl , le trihydroxyde de chlorure de dicopper , le sulfate de cuivre et l'hydroxyde de cuivre, peuvent être utilisés lorsque les boutons floraux commencent à apparaître sur l'avocatier. ^{[16] Les} variétés mexicaines fleurissent le plus tôt en moyenne de janvier à février, les variétés antillaises fleurissent en février et mars et les variétés guatémaltèques de mars à avril. Les régions géographiques respectives connaissent des conditions météorologiques plus sèches pendant les périodes de floraison. Il est essentiel de prévenir les maladies à ce stade car le tissu végétal est le plus susceptible aux infections.

Un dernier moyen de contrôle est la sélection des variétés résistantes. Comme la plupart des plantes, les cultivars d’avocat présentent un spectre de sensibilité aux agents pathogènes. Parmi les cultivars connus pour être suffisamment résistants à la gale, on trouve Choquette, Nadir et Simmonds.

Découverte

Le plus ancien enregistrement connu de Sphaceloma perseae a été retrouvé en Floride en 1916, lorsque WJ Krome a envoyé un échantillon à la Florida Agriculture Research Station. On croyait que la maladie s'était développée dans les vergers de Cuba et de Cuba depuis au moins 1915. On peut attribuer WJ Krome à la découverte de la maladie, mais Anna E. Jenkins, mycologue associée au Bureau de l'industrie végétale à Washington. , DC a donné à la maladie un nom en 1934.

Importance

Bien que les effets de la maladie soient en grande partie esthétiques, il est connu qu’elle entraîne de graves pertes de rendement pour les marchés. Grâce aux mesures préventives, la tavelure de l'avocat n'a pas encore affecté les producteurs d'Amérique par rapport à d'autres pays. Cependant, les États-Unis ont régulièrement augmenté leurs importations de fruits en raison de la popularité croissante de la consommation. Pour faire face à la demande croissante, les États-Unis ont dû faire appel à des avocats importés représentant 85% du montant total vendu. La tendance de la demande semble être celle d’une augmentation générale au cours des 15 dernières années; il est donc important de garantir le bien-être des variétés du marché mondial contre des maladies telles que S. perseae.

L’industrie californienne de l’avocat produit environ 95% des avocats cultivés aux États-Unis et environ 10% de la production mondiale totale. ^[15] À partir de cette production, presque tous les fruits sont consommés aux États-Unis et très peu sont exportés hors du pays. L'importance des ravageurs a considérablement augmenté ces dernières années, la production ayant du mal à faire face à la demande croissante. Les coûts de la lutte antiparasitaire intégrée pourraient bientôt dépasser les bénéfices des petits vergers.

L’industrie de l’avocat en Floride rapporte près de 35 millions de dollars par an et vend 80% de la récolte en dehors de l’état. En raison de son impact économique, l'avocat est le deuxième plus important producteur d'agrumes après les agrumes. Les coûts de production s'élèvent à près de 3 797 dollars par acre, soit 12,66 dollars par boisseau, mais rapportent environ 5 122 dollars par acre au producteur, soit environ 17,07 dollars par boisseau.

La croûte d'avocat a été enregistrée comme étant présente en Nouvelle-Zélande dans des bases de données internationales sur la base d'un isolat (ICMP 10613) identifié par des caractéristiques morphologiques comme Sphaceloma perseae. Cependant, une analyse de séquence de la région espaceur interne transcrit (ITS) de l'ADNr a montré que cet isolat était différent de la région ITS d'autres espèces de Sphaceloma et de S. perseae. Par analyse phylogénétique, l'isolat ICMP 10613 a été identifié comme une espèce de Phaeosphaeria. Pour identifier S. perseae de manière fiable et rapide, des amorces de PCR (PCR) spécifiques ont été développées et testées. Ces amorces de PCR ont détecté la souche authentique et une autre souche disponible dans les collections internationales, mais n'ont pas détecté l'isolat ATCC 11190, ni l'isolat ICMP 10613 de Nouvelle-Zélande, déposés sous la forme de S. perseae. Aucun autre champignon couramment présent dans les vergers d'avocats de Nouvelle-Zélande n'a été amplifié par ces amorces, pas plus que trois autres espèces d'Elsinoë (E. ampelina, E. fawcettii et E. pyri). Par analyse phylogénétique de la séquence ITS, l'isolat atypique ATCC 11190 a été identifié comme étant Elsinoë araliae, alors que l'isolat ICMP 10613 a été identifié comme Phaeoseptoria sp.(Phaeosphaeria anamorphique). Le réexamen des symptômes cicatriciels sur les fruits d’avocat néo-zélandais a montré qu’ils étaient différents des spécimens d’herbier de S. perseae de Floride et de Cuba. Les symptômes foliaires typiques de cette maladie n’ont pas été mis en évidence en Nouvelle-Zélande et les isolements de plus de 1000 cicatrices sur les fruits dans des milieux sélectifs n’ont donné aucun champignon identifiable à S. perseae. Ces résultats montrent que l'ICMP 10613 a été identifié à tort comme étant S. perseae. L'enregistrement de la tavelure d'avocat en Nouvelle-Zélande s'est révélé inexact, et rien n'indique que le champignon responsable se produise en Nouvelle-Zélande.

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L’État de Michoacan est le plus grand producteur d’avocat au Mexique, avec une surface de près de 100 000 hectares située dans différentes conditions climatiques. Plusieurs maladies affectent cette culture, la gale étant peut-être la plus importante en raison des pertes économiques que causent les producteurs d’avocat. Les objectifs de cette étude étaient les suivants: connaître les dommages et les pertes économiques causés par la maladie, en déterminer la répartition, l’incidence et la gravité, et étudier la relation entre les dégâts causés par les voyages et l’incidence de croûte dans les fruits de l’avocat. Sphaceloma perseae est présent dans les comtés suivants de l’État de Michoacan: Uruapan, San Juan Nuevo, Tancitaro, Periban, Tinguidin, Tacambaro, Los Reyes, Tingambato, Villa Escalante, Jiquilpan et Ario de Rosales. L'attaque de la maladie était plus grave dans les régions à climat chaud subhumide (43) et tempéré subhumide (34). Une relation directe étroite entre les dommages causés par les voyages au cours des premiers stades de développement des fruits et l'apparition de gale a été mise en évidence. L’occurrence de gale provoque des pertes de prix des fruits de 27 à 53%