Leptinotarsa decemlineata – Doryphore

Le Doryphore (Leptinotarsa decemlineata), ou Doryphore de la pomme de terre, est une espèce d'insectes de l'ordre des coléoptères et de la famille des chrysomélidés aux élytres jaunes rayés de noir. Ce phytophage, spécialisé dans les plantes de la famille des Solanaceae, est un ravageur important, tant à l'état adulte qu'à l'état larvaire, des cultures de pommes de terre qu'il peut anéantir en cas de défoliation totale. Il peut aussi s'attaquer à d'autres Solanacées cultivées comme la tomate et l'aubergine. S'il reste un problème sérieux dans certaines régions (Nord-est des États-Unis, Canada, Europe orientale), il est moins redouté de nos jours en Europe occidentale et notamment en France.

Originaire du Mexique où il vivait à l'origine aux dépens de Solanacées sauvages, il fut d'abord découvert aux États-Unis où il a envahi les cultures de pommes de terre à la fin du XIXe siècle, avant d'être introduit en Europe à la fin de la Première Guerre mondiale. Il s'est depuis répandu dans presque toute l'Amérique du Nord ainsi que dans les zones tempérées de l'Ancien monde jusqu'en Extrême-Orient. Son potentiel d'expansion est encore élevé dans la mesure où il est absent de zones importantes pour la culture de la pomme de terre, notamment l'Amérique latine, l'Australie, le sous-continent indien et une grande partie de la Chine. Classé comme organisme de quarantaine par toutes les organisations régionales de protection des plantes, il fait l'objet de mesures strictes de surveillance pour empêcher sa propagation. La lutte contre le doryphore repose encore largement sur les insecticides chimiques malgré l'apparition de phénomènes de résistance envers toutes les classes de substances utilisées.

Leptinotarsa decemlineata

Description de cette image, également commentée ci-après

Un doryphore adulte.

Classification

Règne

Animalia

Embranchement

Arthropoda

Classe

Insecta

Ordre

Coleoptera

Famille

Chrysomelidae

Sous-famille

Chrysomelinae

Tribu

Chrysomelini

Genre

Leptinotarsa

 

Nom binominal

Leptinotarsa decemlineata
(Say, 1824)

Description

L'imago est un insecte de 10 à 12 mm de long, de forme ovale, fortement bombé sur le dessus. La tête jaune porte une tache frontale ayant la forme de la lettre V. Le thorax, brun roux, présente quelques taches noires. Chaque élytre, jaune clair, a cinq bandes longitudinales noires caractéristiques.

Le dimorphisme sexuel est très peu marqué. Le mâle est légèrement plus petit et de forme légèrement plus allongée. Seul l'examen du dernier sternite sur la face ventrale peut permettre de distinguer les sexes. Les mâles ont une petite dépression, ou fossette, absente chez les femelles. Le sexe mâle peut être confirmé par observation de l'édéage falciforme et fortement scléreux.

Les œufs, de couleur jaune soutenu et de forme ovale allongée, ont de 1,5 à 2 mm de long et 0,8 mm de large en moyenne. Ils sont dressés sur la face inférieure des feuilles par groupes de 20 à 30, voire plus, fixés à la base par une matière adhésive.

dessin schématique d'une larve.

Dessin schématique d'une larve.

La larve est de type éruciforme. Elle se caractérise par une tête petite de couleur noire, portant six ocelles derrière les antennes et une paire de mandibules broyeuses, un thorax rouge-orangé portant trois paires de pattes noires, avec le pronotum couvrant le premier segment, noir devenant partiellement marron au quatrième stade larvaire, et un abdomen arqué, cyphosomatique, mou. Composé de neuf segments, l'abdomen a une couleur rouge-orangé au premier stade, qui devient plus foncée par la suite. Le dernier segment, aux propriétés adhésives, fait fonction de pseudopode. Les segments de l'abdomen sont ornés latéralement de deux rangs de taches noires, celles du rang supérieur entourant les stigmates. En fin de croissance, la larve mesure 11 à 12 mm de long.

La nymphe, de couleur orangée, mesure environ 10 mm de long. Le sexe peut aussi être distingué chez la nymphe. On peut en effet observer une dépression sur la face ventrale du septième segment abdominal seulement chez les mâles.

Les couleurs vives et contrastées des adultes et des larves ont un caractère aposématique, avertissant d'éventuels prédateurs du goût désagréable et de la toxicité de ces organismes, caractère qui a sans doute facilité l'expansion de l'insecte.

Les adultes ressemblent à ceux de cinq espèces appartenant au même genre, cependant le risque de confusion est faible, la disposition et le nombre de bandes sombres sur les élytres étant différents. En outre aucune de ces espèces ne parasite la pomme de terre. Il s'agit de : Leptinotarsa defecta, Leptinotarsa juncta, Leptinotarsa texana, Leptinotarsa tumamoca, Leptinotarsa undecimlineata.

Biologie

Cycle biologique

Accouplement

Accouplement.

Au début du printemps, quand le sol s'est suffisamment réchauffé, au minimum à 10 °C, les adultes survivants qui ont hiberné en profondeur dans le sol sortent de la période de diapause. Ils ont besoin en général d'accumuler de 50 à 250 degrés-jours pour émerger du sol. Ils se dirigent aussitôt vers des plantes hôtes pour s'alimenter pendant quelques jours et régénérer leurs muscles de vol. Ils peuvent marcher au sol sur plusieurs centaines de mètres et ont besoin d'accumuler encore un minimum de chaleur et d'insolation pour retrouver les conditions nécessaires au vol et à l'accouplement.

Œufs de doryphore au revers d'une feuille

Œufs de doryphore au revers d'une feuille.

Éclosion d'œufs de doryphore et larves au premier stade sur une feuille de pomme de terre

Éclosion d'œufs de doryphore et larves au premier stade.

Les œufs, de couleur jaune-orangé, sont déposés par petits paquets de 20 à 40 (36 œufs en moyenne) au total, collés à la face inférieure des feuilles. On peut trouver de 500 à 800 œufs par feuille. L'espèce est très prolifique, une femelle pouvant pondre en moyenne 800 œufs, avec un maximum de 1 500 voire 3 000 œufs.

Les jeunes larves, très voraces, naissent au bout de 10 à 15 jours et se nourrissent des feuilles. À défaut de pommes de terre, le doryphore peut attaquer d'autres solanées cultivées (tomate, aubergine) ou sauvages (morelle noire, douce-amère, datura).

Après trois mues, la larve a terminé son développement ; elle descend alors dans le sol et s'enterre à environ 10 cm de profondeur pour se transformer en nymphe, puis en insecte adulte. La nymphose dure de 10 à 20 jours. Les adultes de la nouvelle génération peuvent entrer dans un nouveau cycle de reproduction ou bien, en fin de saison, s'enterrer pour entrer en diapause.

Le cycle complet, de l'œuf à l'adulte, demande en général un mois à un mois et demi. Il peut varier selon les conditions de température de 14 à 56 jours, l'optimum de température étant compris entre 25 et 32 °C7. Selon le climat, il peut y avoir d'une à trois générations par an, voire quatre dans les régions les plus chaudes. Dans les régions tempérées comme le Nord de la France, il n'y a qu'une génération, deux dans le Midi si les insectes peuvent trouver des plantes hôtes relais à végétation plus tardive comme les tomates ou les aubergines. Les cycles se superposant, on peut trouver des individus à différents stades simultanément dans les cultures.

À la fin de l'été, les adultes survivants s'enfoncent dans le sol pour hiberner à 30-40 cm de profondeur. Le taux de survie à la fin de l'hibernation a été estimé à plus de 60 %.

Les doryphores sont attirés vers les plants de pomme de terre par des composés volatils émis par le feuillage et constitués d'un mélange de terpénoïdes. Ces émissions sont amplifiées chez les plantes déjà attaquées par les insectes. Par ailleurs les doryphores mâles produisent une phéromone agrégative, le (S) 3,7-diméthyl-2-oxo-oct-6-ène-1,3-diol de formule semi-développée (CH3)2C=CH2CH2C(CH3) OHC (=O) CH2OH. L'interaction de cette substance avec les composés volatils émis par les plantes renforce l'attirance de ces dernières pour les coléoptères.

Déplacements

Les doryphores adultes sont très mobiles et peuvent se déplacer de plusieurs manières. Par la marche, ils peuvent aller d'un pied de pomme de terre à l'autre, et d'un champ à l'autre sur plusieurs centaines de mètres, pour trouver de la nourriture, mais aussi pour trouver un emplacement où s'enterrer pour la nymphose ou la diapause hivernale. Par le vol, l'insecte s'élance du sommet d'une plante et peut se déplacer vers un champ voisin, ou parcourir des distances plus importantes de migration. Porté par le vent, il peut parcourir des dizaines de kilomètres dans la journée, pour par exemple traverser la Manche en 1953. Des vols dépassant les 100 km ont ainsi permis des incursions de l'insecte en Scandinavie en traversant la mer Baltique en 1973 (de la Pologne vers la Suède)

Les doryphores peuvent aussi se transporter, passivement, par flottaison sur les cours d'eau, les lacs et même la mer, soit accroché à un corps flottant (bois, feuille morte), soit à la surface de l'eau dans laquelle ils ne s'enfoncent pas.

Ils peuvent aussi profiter de transports involontaires soit par l'homme (par le transport de produits agricoles ou de matériel, véhicules, bagages, etc.), soit par des animaux à fourrure laineuse à laquelle ils peuvent s'accrocher. En Grande-Bretagne, par exemple, des interceptions de doryphores ont lieu régulièrement dans des livraisons de produits frais, tels que laitues et persil, en provenance d'Italie et d'autres pays du sud, mais très rarement sur des lots de tomates ou d'aubergines.

Plantes hôtes

 Solanum rostratum, plante épineuse nord-américaine, est la plante-hôte sur laquelle le doryphore a été découvert

Solanum rostratum, plante épineuse nord-américaine, est la plante-hôte sur laquelle le doryphore a été découvert.

Adultes et larve de doryphores sur Solanum rostratum à Fort Sill (Oklahoma)

Adultes et larve de doryphores sur Solanum rostratum à Fort Sill (Oklahoma).

Le doryphore est un insecte oligophage, qui se nourrit sur un nombre limité de plantes hôtes, sauvages ou cultivées, appartenant exclusivement à la famille des Solanaceae. La principale est Solanum tuberosum, la pomme de terre. Les autres plantes-hôtes primaires, c'est-à-dire capable d'assurer la totalité du cycle biologique de l'insecte, de l'œuf à l'adulte, sont les suivantes : Solanum melongena (l'aubergine), Solanum lycopersicum (la tomate), Atropa belladonna, (la belladone), Solanum rostratum, Solanum heterodoxum, Solanum fructo-tecto, Hyoscyamus niger (la jusquiame noire), Solanum viarum6. Cette dernière espèce, originaire d'Amérique latine, a été « adoptée » par le doryphore après son importation en Floride où elle est classée plante envahissante.

D'autres espèces de Solanaceae, considérées comme hôtes secondaires n'assurent qu'une partie du cycle biologique, nourrissant seulement les adultes et les larves au dernier stade de développement. Ces plantes peuvent jouer un rôle de relais important pour la survie de l'espèce lorsque les hôtes primaires ne sont plus disponibles, par exemple après la récolte. Parmi les hôtes secondaires figurent Datura stramonium (le datura), Solanum dulcamara (la morelle douce-amère), Solanum nigrum (la morelle noire), et des espèces des genres Lycium et Physalis. En outre d'autres espèces, dont Nicotiana tabacum (le tabac), Solanum carolinense, Solanum dimidiatum, Solanum diversifolium, Solanum elaeagnifolium, sont des hôtes secondaires potentiels.

Si la pomme de terre est le plus souvent la plante-hôte préférée, cette affinité peut varier selon les populations par suite de différenciations génétiques. Ainsi, au Mexique central, où le doryphore n'est pas un ravageur de la pomme de terre, ses hôtes habituels sont Solanum rostratum et Solanum angustifolium, tandis qu'en Arizona, l'hôte principal et naturel est Solanum elaeagnifolium. Cette dernière plante, devenue envahissante dans le bassin méditerranéen, peut dans certains cas servir de relais, permettant par exemple en Grèce l'infestation des cultures de pommes de terre d'été.

Certaines espèces de pommes de terre sauvages sont réfractaires au doryphore. Une étude de 1994 a montré que sur un millier d'accessions de la banque de gènes de pommes de terre américaine (United States potato genebank) 3 était immunes et 241 résistantes au doryphore. Cette propriété s'explique soit par leur teneur en glycoalcaloïdes, notamment des leptines, plus toxiques que ceux de la pomme de terre tolérés par le doryphore. C'est le cas en particulier de Solanum demissum qui ne permet pas un développement larvaire complet du doryphore du fait de sa teneur en démissine, alcaloïde voisin de la solanine, mais aussi de Solanum chacoense et Solanum neocardenasii20. Une autre cause est la présence à la surface des feuilles et des tiges de trichomes, poils glandulaires qui peuvent opposer un obstacle physique aux insectes et aux larves, en entravant leurs mouvements ou en engluant les pièces buccales et les tarses par sécrétion d'un exsudat qui durcit rapidement. C'est le cas notamment de Solanum berthaultii, mais aussi de Solanum tarijense et Solanum polyadenium9,20. D'autres espèces présentent aussi des résistances au doryphore mais leur mécanisme est inconnu, c'est le cas notamment de Solanum pinnatisectum, Solanum jamesii, Solanum acroglossum

Ennemis naturels

 Perillus bioculatus, ou punaise masquée, prédateur des larves du doryphore

Perillus bioculatus, ou punaise masquée, prédateur des larves du doryphore.

 Podisus maculiventris, autre punaise prédatrice du doryphore

Podisus maculiventris, autre punaise prédatrice du doryphore.

Le doryphore a, en Amérique du Nord, de nombreux ennemis naturels, prédateurs ou parasites des adultes, des œufs ou des larves, qui contribuent à limiter ses populations. Ces ennemis appartiennent à divers groupes animaux : insectes, arachnides, nématodes. On y trouve également des champignons et des microbes. Certains ont été étudiés en vue de leur emploi en lutte biologique.

Parmi les insectes, on trouve des neuroptères (famille des Chrysopidae), des hémiptères prédateurs (famille des Pentatomidae), des diptères (mouches parasites de la famille des Tachinidae), des coléoptères prédateurs (familles des Coccinellidae, Cicinilidae, Staphylinidae et Carabidae) ainsi que des hyménoptères (guêpes et fourmis) prédateurs et parasites.

Parmi les prédateurs les plus spécialisés, figurent notamment une espèce de coléoptère de la famille des Carabidae, Lebia grandis, dont les adultes et les larves se nourrissent aux dépens des œufs et larves du doryphore, des hémiptères de la famille des Pentatomidae, Perillus bioculatus, appelée « punaise masquée », qui se nourrit aussi aux dépens des œufs et larves du doryphore, Podisus maculiventris, la « punaise soldat », prédatrice généraliste et polyphage qui attaque 90 espèces d'insectes dont le doryphore et Oplomus dichrous, autre punaise prédatrice plus adaptée aux climats chauds.

Parmi les parasitoïdes du doryphore, figurent deux espèces de diptères de la famille des Tachinidae, Doryphorophaga doryphorae et Doryphorophaga aberrans, ainsi qu'un hyménoptère de la famille des Eulophidae, Edovum puttleri, découvert en Colombie où il parasitait des œufs de Leptinotarsa undecimlineata, espèce proche du doryphore.

Les nématodes entomopathogènes qui parasitent le doryphore appartiennent à l'ordre des Rhabditida. Parmi les plus virulents figurent notamment des espèces des genres Steinernema (S. carpocapsae, S. feltiae) et Heterorhabditis (H. bacteriophora, H. megidis, H. marelata).

Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill, champignon entomopathogène généraliste, parasite aussi les doryphores adultes. Ce champignon est lui-même parasité par un champignon mycoparasite de la même classe des Sordariomycetes, Syspastospora parasitica. Il s'établit ainsi une relation tritrophique entre le coléoptère, le champignon entomopathogène et le champignon mycoparasite.

La bactérie Bacillus thuringiensis subsp. tenebrionis est connue pour produire des toxines létales pour le doryphore. D'autres bactéries entomopathogènes en produisent également, c'est le cas notamment de Photorhabdus luminescens qui infecte le coléoptère par l'intermédiaire d'un nématode entomopathogène endoparasite et produit un « complexe protéique A » (TCA) toxique par ingestion. Des spiroplasmes, bactéries de la classe des Mollicutes, parasites commensaux du tube digestif, ont été isolés chez le doryphore tant en Amérique du Nord qu'en Europe.

Principaux ennemis naturels du doryphore

Type

Espèce

Classification

Stades attaqués

Aire géographique

Parasitoïdes

Chrysomelobia labidomerae

acarien

adultes

États-Unis, Mexique

Edovum puttleri

hyménoptère

œufs

Colombie, Mexique, États-Unis

Anaphes flavipes

hyménoptère

œufs

États-Unis

Myiopharus aberrans

diptère

adultes

États-Unis

Myiopharus doryphorae

diptère

larves

Canada, États-Unis

Meigenia mutabilis

diptère

larves

Russie

Megaselia rufipes

diptère

adultes, nymphes

Allemagne

Heterorhabditis bacteriophora

nématode

adultes

cosmopolite

Heterorhabditis heliothidis

nématode

adultes

cosmopolite

Prédateurs

Lebia grandis

coléoptère

œufs, larves, nymphes

États-Unis

Hippodamia convergens

coléoptère

œufs, larves

États-Unis, Mexique

Euthyrhynchus floridanus

hémiptère

larves

États-Unis

Oplomus dichrous

hémiptère

œufs, larves

Mexique

Perillus bioculatus

hémiptère

adultes, œufs, larves

Canada, États-Unis, Mexique

Podisus maculiventris

hémiptère

larves

États-Unis

Pselliopus cinctus

hémiptère

larves

États-Unis

Sinea diadema

hémiptère

larves

États-Unis

Stiretrus anchorago

hémiptère

larves

États-Unis, Mexique

Pathogènes

Bacillus thuringiensis
subsp. tenebrionis

bactérie

larves

États-Unis, Canada, Europe

Photorhabdus luminescens

bactérie

adultes, larves

cosmopolite

Spiroplasma

bactérie

adultes, larves

Amérique du Nord, Europe

Beauveria bassiana

ascomycète

adultes, larves

États-Unis

Distribution et écologie

Carte figurant l'aire de répartition du doryphore

Répartition géographique du doryphore.

aire d'origine

aire de répartition actuelle

aire d'origine de la pomme de terre

 

Dans son aire originelle, le Mexique, l'habitat du doryphore est formé de forêts feuillues décidues. Il s'est étendu ensuite sur les terres cultivées (champs, parcs et jardins), recherchant en outre les haies et fourrés voisins pour hiberner. L'insecte, sensible au froid, a besoin en été d'au moins 60 jours à une température supérieure à 15 °C.

En 2011, l'aire de distribution du doryphore s'étend principalement dans l'hémisphère nord, en Amérique du Nord d'où il est originaire (environ huit millions de kilomètres carrés) et en Eurasie où il s'est établi après la Première Guerre mondiale pour atteindre l'Extrême-Orient à la fin du XXe siècle (environ six millions de kilomètres carrés).

En Amérique du Nord, il est présent au Mexique, aux États-Unis, sauf dans certains États de l'Ouest (Californie, Nevada, Alaska, Hawaï), et dans le sud du Canada. Il est inexistant à Terre-Neuve. On le trouve aussi en Amérique centrale, à Cuba et au Guatemala.

En Eurasie, on le trouve dans toute l'Europe, sauf en Islande, dans les îles Britanniques (y compris les îles Anglo-Normandes d'où il a été éradiqué après la Seconde Guerre mondiale) et en Scandinavie où il a été signalé à plusieurs reprises, en particulier en Finlande en 1998 et de 2002 à 2007, mais ne s'y est pas établi. En Russie, où il s'est établi dans les franges de la taïga, le doryphore a atteint sa plus haute latitude, à près de 62 ° de latitude Nord. Il est absent également des Açores, de Madère, des îles Baléares ainsi que de Malte et Chypre.

En Asie, il est présent en Turquie, dans le Caucase (Arménie, Géorgie, Azerbaïdjan), en Asie centrale (Kazakhstan, Kirghizistan, Ouzbékistan, Tadjikistan, Turkménistan, Iran), en Sibérie. Il a été intercepté au Japon mais n'y est pas établi. Il s'est installé en Chine occidentale dans la région autonome du Xinjiang. Il a également été signalé en Chine orientale dans la province du Zhejiang.

En Afrique, il a été signalé en Libye, mais le Maroc en est indemne, toutefois sa présence en Libye n'était pas confirmée en 2006.

Son potentiel d'expansion est très important : il pourrait s'étendre dans toutes les régions tempérées du globe où la pomme de terre est cultivée et où il est encore absent, notamment en Asie orientale, dans le sous-continent indien, en Afrique du Nord et en Afrique australe, en Amérique latine, en Australie et en Nouvelle-Zélande, tandis que le réchauffement climatique pourrait favoriser son extension vers le nord.

Étymologie

« Doryphore », d'après le nom générique Doryphora, vient du grec « δορυφόρος », porte-lance (δόρυ, lance et φόρος, qui porte), et ne semble pas avoir de rapport direct avec l'insecte. Ce nom aurait été donné à d'autres espèces apparentées, dont l'adulte est porteur d’une pièce thoracique avec une longue pointe dirigée en avant. L’épithète spécifique « decemlineata » (du latin decem, dix, et linea, ligne) évoque les dix raies brunes qui ornent les élytres.

Le doryphore est appelé aussi « chrysomèle de la pomme de terre » ou plus familièrement la « bête du Colorado », ou, au Québec, la « bibitte à patate ».

La référence au Colorado dans le nom vernaculaire américain du doryphore, Colorado Potato Beetle, tient au fait qu'une des premières pullulations aux États-Unis (sur Solanum rostratum) l'a été dans cet État américain vers 1865. Ce qualificatif permet aussi de le distinguer d'un autre coléoptère déprédateur de la pomme de terre, la chrysomèle rayée de la pomme de terre, parfois appelé en anglais old-fashioned potato bug et qui avait une certaine importance avant l'apparition du doryphore dans les cultures.

Taxinomie

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b9/Leptinotarsa_juncta_UGA5423805.jpg/220px-Leptinotarsa_juncta_UGA5423805.jpg

Leptinotarsa juncta, proche parent du doryphore, n'attaque pas la pomme de terre.

Le doryphore appartient au genre Leptinotarsa qui comprend 41 espèces connues, dont 31 en Amérique du Nord et 9 aux États-Unis. À l'exception du doryphore qui s'est répandu en Europe et en Asie, ce genre a une aire de répartition limitée au continent américain, du Pérou et du Brésil jusqu'au sud du Canada. Ces espèces sont mal connues à l'exception de deux d'entre elles, le doryphore, Leptinotarsa decemlineata, qui est l'un des insectes les plus étudiés, le premier du genre Leptinotarsa qui ait été décrit (dès 1824), et qui figure parmi ceux dont l'impact économique sur la vie humaine est des plus importants, et du « faux doryphore », Leptinotarsa juncta, présent dans le sud-est des États-Unis, notamment en Floride.

Liste des synonymes taxinomiques :

  • Doryphora decemlineata Say, 1824 ;
  • Doryphora decemlineata Roger, 1990 ;
  • Leptinotarsa multitaeniata Stål, 1859 ;
  • Chrysomela decemlineata Say, 1824 ;
  • Leptinotarsa decemlineata Kraatz, 1874 ;
  • Leptinotarsa intermedia Tower, 1906 ;
  • Leptinotarsa oblongata Tower, 1906 ;
  • Leptinotarsa rubicunda Tower, 1906 ;
  • Polygramma decemlineata Mlelié, 1990 ;
  • Polygramma decemlineata Mels, 1982.

Larve de doryphore

Larve de doryphore.

Pupe de doryphore

Pupe de doryphore.