Radopholus similis

Radopholus similis
(source : Florida Dpt. of Agriculture & Services).

Classification
^Règne	^Animalia
^{Embranchement}	^Nematoda
^Classe	^Secernentea
^Sous-classe	^{Diplogasterida}
^Ordre	^Tylenchida
^Famille	^{Pratylenchidae}
^Genre	*^Radopholus*

Espèce

Radopholus similis
(Cobb (en), 1893) Thorne, 1949

Le nématode foreur de racines (Radopholus similis) est l'un des principaux parasites des arbres fruitiers et des légumineuses. Il s'attaque principalement aux bananiers et aux citronniers, mais ne néglige ni le cocotier, ni l'avocatier, ni le caféier ou la canne à sucre. Il détruit également certaines herbes ornementales.

Le Radopholus est un endoparasite migrateur des racines. Il pratique des lésions dans le tissu cellulaire des racines, où il vit toute son existence, lésions qui entraînent une malnutrition de l'arbre et dégénèrent également en chancre.

Ce nématode a été observé pour la première fois en 1891 dans les tissus nécrosés d'un bananier du genre Musa. C'est l'un des plus gros ravageurs de bananeraies, avec des pertes estimées entre 30 et 60% dans les pays producteurs. Il prospère aujourd'hui même dans les régions tempérées.

Ce nématode est présent dans toutes les régions du monde et il est largement répandu dans les bassins de production de bananes.
Il est retrouvé en Europe en serres notamment en Allemagne, Belgique, Pays-Bas, France et Italie.

Parmi les plantes hôtes, se trouvent :

Les musacées. Comme son nom commun l’indique, ce nématode est d’abord retrouvé sur bananiers.

Les aracées : Anthurium, Dieffenbachia, Epipremnum (Pothos), Monstera, Philodendron, Syngonium…

Les marantacées : Maranta, Calathea…

Diverses plantes d’intérieur comme Strelitzia, Hibiscus, Chamaedorea ou Dizygotheca

Introduction

Radopholus similis, le nématode fouisseur, est le nématode parasite du bananier le plus important économiquement dans le monde. L'infection par le nématode des terriers provoque la maladie de basculement de la banane, la maladie de la jaunisse du poivre et la propagation du déclin des agrumes. Ces maladies sont le résultat d'une infection par un nématode fouisseur qui détruit le tissu racinaire, laissant les plantes avec peu ou pas de soutien ou de capacité à absorber l'eau et à transférer les nutriments. En raison des dommages qu'il cause aux agrumes, aux plantes ornementales et à d'autres industries agricoles, dans le monde entier, le nématode fouisseur est l'un des nématodes ravageurs les plus réglementés (Hockland et al. 2006).

Distribution

Le nématode des terriers est originaire d'Australasie, mais se trouve dans le monde entier dans les régions tropicales et subtropicales d'Afrique, d'Asie, d'Australie, d'Amérique du Nord et du Sud et de nombreuses régions insulaires. L'aire de répartition étendue de ce nématode est due à sa dissémination avec du matériel végétal de multiplication, en particulier des cormes de bananier infectés (O'Bannon 1977, Gowen et al. 2005). Contrairement à la plupart des autres nématodes parasites des plantes, l'influence de la texture du sol sur les niveaux de population de nématodes fouisseurs varie avec l'hôte (Chabrier et al. 2010). L' infection par Radopholus similis sur les agrumes est favorisée par un sol sableux grossier pauvre en matière organique, mais gêné par des sols à texture fine et riches en matière organique. Cependant, la texture du sol joue un rôle moins important sur les niveaux de population de nématodes du bananier (O'Bannon 1977).

Cycle de vie et biologie

Le nématode fouisseur est un nématode migrateur endoparasite, ce qui signifie qu'il complète son cycle de vie dans le tissu racinaire. Tous les stades juvéniles mobiles et les femelles peuvent infecter les tissus racinaires en tout point sur la longueur d'une racine. Après la pénétration des racines, ces stades de la vie se nourrissent et migrent principalement dans le parenchyme cortical ainsi que dans la stèle. Les mâles matures du nématode fouisseur ne sont pas infectieux. Lorsque les femelles matures migrent à travers les tissus racinaires, elles pondent des œufs qui sont produits soit par reproduction sexuée avec des mâles, soit par hermaphrodite (Thorne 1961, Kaplan et Opperman 2000). Une fois l'œuf éclos, le juvénile émergent du deuxième stade peut migrer à l'intérieur de la racine et terminer son cycle de vie complet dans le système racinaire, ou il peut quitter les racines à la recherche d'une autre racine hôte saine. La descendance d'un seul individu a été observée se rassemblant dans le chemin de migration maternelle et causant des zones localisées de graves dommages qui conduisent souvent à la mort de la racine infectée (Figure 1, Thorne 1961).

Figure 1. Coupe longitudinale d'une racine de citron rugueuse infectée par Radopholus similis. Notez les grosses cavités et la nécrose induite par le nématode dans le parenchyme cortical et la stèle.

Symptômes

Les symptômes du nématode fouisseur sont plus facilement observables sous forme de lésions sombres et nécrotiques sur le système racinaire (Figure 2), similaires à celles causées par des champignons pathogènes, Helicotylenchus multicinctus et d'autres nématodes endoparasites qui peuvent infecter les racines de bananier. Les systèmes racinaires peuvent devenir rabougris, chétifs et nécrotiques (Figure 3). Chez le bananier, des lésions peuvent être présentes à la fois dans les racines et dans la couche externe du rhizome. Sur les agrumes de Floride, les dommages aux racines sont plus graves dans les sols sableux profonds et grossiers.

Figure 2. Racines de bananier infectées par Radopholus similis. Notez les lésions sombres et les racines nécrotiques induites par l'alimentation et le tunneling des nématodes.

Figure 3. Radopholus de l'infection d’antherium, provoquant la pourriture du système racinaire.

Les racines d'agrumes qui poussent dans le sol sableux propice aux nématodes ont peu ou pas de petites racines nourricières et sont gravement endommagées par l'alimentation et le tunneling des nématodes. Les symptômes aériens des agrumes et d'autres plantes infectées par le nématode fouisseur comprennent le jaunissement, le rabougrissement, le dépérissement, la taille réduite des fruits et l'éclaircissement de la canopée (figure 4). Le déclin des agrumes peut commencer dans de petites zones de vergers d'agrumes où quelques arbres démontrent une économie réduite, un éclaircissement du couvert près de la couronne et une réduction de la taille des fruits. Le renversement de la banane se produit lorsque de fortes infestations provoquent la chute des arbres pendant les périodes de fortes pluies ou de vent en raison de leur système racinaire gravement réduit et endommagé, qui est incapable d'ancrer la plante dans le sol (Figure 5). Les champs de poivrons souffrant d'infestation de nématodes fouisseurs présenteront des symptômes de jaunissement associés à une nécrose des racines et un dépérissement du couvert (Thorne, 1961).

Figure 4. Répandre les symptômes du déclin sur les agrumes, y compris l'éclaircissement du couvert et la réduction de l'économie.

Figure 5. Plants de bananier de gîte souffrant de la maladie du renversement causée par le nématode des terriers, Radopholus similis.

Hôtes

Des nématodes fouisseurs ont été observés infectant plus de 300 espèces végétales, dont la banane, les agrumes, le café, la noix de coco, le gingembre, le poivre, la canne à sucre, le thé et plusieurs plantes ornementales (Thorne 1961, Orton Williams et Siddiqi 1973). Le nématode fouisseur ne parasite les agrumes qu'en Floride. Deux races d'hôtes ont été proposées sur la base d'une infection et d'une reproduction différentielles sur les bananiers et les agrumes des populations de Radopholus similis de Floride (Du Charme et Birchfield, 1956). Ces deux races ont ensuite été divisées en deux espèces distinctes en fonction de différences morphologiques, biochimiques et cytologiques: Radopholus similis qui n'infecte pas les agrumes et Radopholus citrophilusqui peuvent infecter les agrumes (Huettel et Yaegashi 1988). Aujourd'hui, ces deux espèces sont à nouveau classées respectivement comme «race bananière» et «race agrume» au sein de Radopholus similis. Les deux races infectent le bananier et d'autres plantes hôtes; seule la race des agrumes infecte les agrumes.

Identification

Le nématode fouisseur présente un dimorphisme sexuel marqué (figure 6). Les nématodes mâles possèdent une région de la lèvre surélevée et un appareil d'alimentation réduit (stylet et œsophage) car ils ne sont pas infectieux (figure 7A). La queue du nématode fouisseur mâle a une bourse distincte s'étendant sur au moins les deux tiers de la longueur de la queue qu'il utilise pour saisir le corps de la femelle pendant l'accouplement (figure 7B). Les femelles n'ont pas de région de la lèvre surélevée, mais ont un cadre fortement sclérotisé et épaissi (figure 8A). Le stylet féminin est robuste avec trois boutons distincts. La vulve, l'ouverture du système reproducteur, est située légèrement en dessous du milieu du corps (figure 8B).

Figure 6. Radopholus similis, femelle (A) et mâle (B).

Figure 7. Tête (A) et queue (B) mâles de Radopholus similis.

Figure 8. Région de la tête féminine de Radopholus similis (A) et corps entier avec vulve [v] près du milieu du corps (B).

Malgré les tentatives de séparer les deux races de nématodes des terriers, il est impossible de faire la différence entre les races de banane et d'agrumes sans test d'hôte. La morphologie pendant et après le développement et des méthodes microscopiques et moléculaires avancées ont été utilisées pour séparer les deux races (Huettel et Dickson 1981, Huettel et al. 1983, Huettel et Yaegashi 1988). Cependant, les recherches ultérieures n'ont pas permis de confirmer les résultats de ce travail de différenciation raciale (Kaplan et Opperman 1997 et 2000).

Importance économique

Le nématode fouisseur parasite la banane dans presque tous les pays du monde à climat tropical à subtropical, à l'exception des îles Canaries, d'Israël et de Taiwan. Le manque de nouvelles terres exemptes du nématode fouisseur dans les pays producteurs de bananes a empêché l'exclusion du nématode des nouvelles plantations de bananes et a causé la persistance de problèmes de nématodes, qui entraînent des pertes de récolte allant de 30 à 80% (Gowen et al. 2005). En Floride, la race des agrumes du nématode fouisseur ne provoque des symptômes de déclin disséminés que dans le sol sableux profond et grossier de la crête au centre de la Floride, où les pertes de rendement varient de 40 à 80% (Duncan 2005). Les symptômes de déclin étalé ne sont pas observés dans les zones d'agrumes de Floride qui sont établies dans des sols à texture fine ou dans les sols de bois plat organiques du centre-sud de la Floride, même en présence du nématode.

Gestion

De nombreux États des États-Unis et des pays du monde entier ont de lourdes réglementations d'import-export sur le mouvement du nématode fouisseur. Ces réglementations phytosanitaires ont été adoptées principalement par les États et pays producteurs d'agrumes et d'ornements afin de protéger leurs industries d'agrumes et d'ornement de l'introduction de la race d'agrumes du nématode. L'état de Floride, où la race des agrumes est présente, met en œuvre des règlements internes et un programme de certification des pépinières d'agrumes afin d'empêcher la dissémination du nématode des terriers avec du matériel d'agrumes infecté. D'autres programmes de certification ornementale sont adoptés pour permettre à l'industrie ornementale de Floride d'exporter des plantes sur les marchés nationaux et internationaux qui réglementent les nématodes fouisseurs.

Les pratiques de gestion avant la plantation après l'élimination des bananiers ou des agrumes infectés peuvent avoir un impact significatif sur la réduction et le retard de la réinfection des arbres replantés. L'élimination mécanique des résidus est largement utilisée, mais peut propager du matériel infecté. En tuant chimiquement une plante avant de la retirer d'un champ, il peut être possible de réduire considérablement les niveaux de population. Des traitements nématicides supplémentaires du sol et la lutte contre les mauvaises herbes dans les champs en jachère peuvent réduire davantage les populations de nématodes fouisseurs pendant la période de jachère typique d'un an utilisée pour la culture de la banane (Chabrier et Quénéhervé 2003). Par ailleurs, les études utilisant des endophytes fongiques vivant dans les plantes se sont révélées prometteuses en induisant une résistance au nématode fouisseur chez le bananier (Vu et al. 2006).

Bien que les nématicides disponibles pour la gestion du nématode fouisseur aient été continuellement réduits, le seul moyen cohérent de gestion au-delà des pratiques culturales est l'utilisation de porte-racines ou de matériel de multiplication propres et résistants. Les bulbes de bananier sans nématodes sont obtenus à partir de cultures tissulaires, mais à moins d'être plantés dans des terres exemptes de nématodes fouisseurs, cela ne fait que retarder l'infection dans les sols infestés de nématodes. Le programme de certification des pépinières d'agrumes mis en œuvre en Floride permet la production de plants propres qui, lorsqu'ils sont plantés dans des terres exemptes de nématodes fouisseurs, préviennent les problèmes de nématodes. Des porte-greffes résistants et propres (Carrizo Citrange) ont été utilisés avec succès pour replanter des vergers d'agrumes dans la Florida Ridge, mais des populations de nématodes cassant la résistance ont été détectées (Kaplan et O'Bannon 1985, Kaplan 1986).

Radopholus similis et Meloidogyne spp. sont les principaux nématodes parasitant le bananier sous serre au Maroc. Un essai d'évaluation en pots a été effectué pour déterminer la résistance de quatre génotypes de bananier à ces nématodes. L'infection par Meloidogyne spp. entraîne une augmentation de la masse racinaire, en liaison avec la formation de galles, chez les quatre génotypes testés. L'inoculation par Radopholus similis entraîne une réduction de la longueur et du diamètre du pseudo-tronc, ainsi que de la masse racinaire et aérienne des plants chez tous les génotypes étudiés. Suite à l'infection par Meloidogyne spp. après sept mois de culture, les échantillons (10 g de racines) du génotype Pisang jari buaya contiennent moins de nématodes que les échantillons de racines des autres génotypes de bananier. À la suite d'une infection par Radopholus, ce sont celles de Pisang berlin et de Pisang jari buaya qui en présentent le moins. Seul le génotype Pisang jari buaya semble manifester un certain degré de résistance à la fois à Meloidogyne spp. et à Radopholus similis.