NEMATODA – NÉMATODES

Les nématodes (Nematoda), ou vers ronds, constituent un embranchement de vers non segmentés. Classés parmi les ecdysozoaires, ils sont recouverts d'une épaisse cuticule.

Ils représentent une part très importante de la diversité biologique sur terre : en nombre, ils constituent les 4/5 du règne animal. Ubiquistes, on les trouve dans les sols du monde entier, mais ils sont les plus nombreux en zone subarctique (38% du total). Plus de 40 000 espèces actuellement décrites vivent « libres » (dans les sols, l'eau, les sédiments, le bois mort ou dans la nécromasse où ils sont bactérivores ou détritivores ou micro-prédateurs). Certains parasitent des végétaux, des champignons ou des animaux (dans ce dernier cas, ils sont le plus souvent des parasites gastro-intestinaux mais quelques espèces colonisent d'autres types de tissus, musculaires notamment). Certains posent problème en agriculture parce qu'ils parasitent des plantes ou des animaux d'élevage, mais la plupart contribuent au bon fonctionnement des agrosystèmes et en sont des bioindicateurs, des cycles du sol et des plantes dont ils stimulent la croissance en améliorant le cycle des nutriments.

Nematoda

Ascaris (Ascaris lumbricoides)

Embranchement

Nematoda
Diesing, 1861

Synonymes

• Nemates Cobb, 1919
• Nemata Cobb, 1919

Position phylogénétique

• Protostomia
  • Chétognathes
  • Lophotrochozoaires
  • Ecdysozoaires
    • Scalidophores
    • Nématozoaires
      • Nématomorphes
      • Nématodes
    • Panarthropodes

Les nématodes sont vermiformes et souvent translucides et ou de couleur claire voire transparents.

Ils sont dotés d'un tube digestif complet, c'est-à-dire avec bouche et anus.
Par contre, ils ne possèdent ni appareil respiratoire, ni appareil circulatoire, ni tunique musculaire.

Les nématodes sont des métazoaires triploblastiques cœlomés, autrefois classés parmi les Pseudocoelomata.

Le pseudo-cœlome correspond au blastocèle, qui est une cavité qui se forme lors du développement embryonnaire. Chez les annélidés, le blastocœle va perdurer au niveau du tube digestif et du système nerveux. La respiration se fait par diffusion au travers de la cuticule imperméable, percée de pores. Cette diffusion est passive, c'est-à-dire que l'organisme n'a plus de blastocœle ; la blastula forme une cavité entre le tube digestif et le derme. Cette cavité est appelée cavité secondaire. Le système nerveux est formé d'un anneau céphalique, qui se prolonge par un cordon nerveux ventral et un cordon nerveux dorsal. Il y a un tube digestif complet composé d'un œsophage rhabditoïde (à deux renflements).

La surface du corps d'un nématode peut être striée de raies rouges et noires, mais ce n'est en aucun cas une métamérie.

L'animal est doté d'un hydrosquelette sous pression, qui s'appuie sur sa cuticule, ce qui lui donne cette section circulaire. La cuticule est sécrétée par l'épiderme. L'animal est recouvert de trois couches, deux de pseudo-kératine, et la troisième de collagène, ce qui forme un exosquelette inextensible. Les nématodes ont donc une croissance discontinue (on parle d'ecdysozoaires), par augmentation de la matrice cellulaire, car les nématodes ont la caractéristique d'avoir toujours le même nombre de cellules pour une espèce donnée (eutélie).

Chez les nématodes parasitant le système digestif d'autres espèces, les cellules myoépithéliales sont entourées de myofilaments, ce qui empêche qu'ils soient digérés, leur procurant ainsi une protection physique.

Les nématodes sont dioïques et ont entre deux et quatre stades juvéniles.

Des études génétiques ont montré que les arthropodes étaient très proches des nématodes.

Les nématodes ont des microfilaments orientés dans le sens antéro-postérieur. Les nématodes ne peuvent se contracter que dans le sens antéro-postérieur, ce qui leur procure un déplacement imprécis, par ondulations. Ces mouvements ne sont pas très efficaces dans l'eau, mais ils sont facilités par la présence de particules sur lesquelles le nématode peut prendre appui.

Un Mononchidae mangeant un autre Mononchidae.

Les nématodes libres se rencontrent dans des environnements très diversifiés : eaux douces, saumâtres et salées. Anguillula aceti vit dans le vinaigre. D'autres sont parasites, avec un cycle ne nécessitant pas d'hôte intermédiaire (monoxène) alors que d'autres nécessitent deux hôtes (dixène) en particulier chez les filaires. Il est commode de les classer selon leur mode de transmission.

Beaucoup parasitent des racines des plantes : Tylenchus tritici, qui est l'anguillule du blé ; les nématodes à kystes (Heterodera, etc.) ; les nématodes à galles (Meloidogyne...). La phacélie est souvent considérée comme une plante nématicide ; ceci ne s'applique sans doute pas dans tous les cas et des effets inverses peuvent même être observés.

Les nématodes parasites des invertébrés et des vertébrés vivent dans les cavités (intestin, rein), dans les vaisseaux sanguins ou dans les tissus. Les oxyures sont trouvés dans le tube digestif des arthropodes et des vertébrés (Enterobius vermicularis parasite l'humain). Les ascaris habitent le gros intestin des mammifères (Ascaris lumbricoides est hébergé dans l'intestin de l'Homme). La filaire de Bancroft (Wuchereria bancrofti) parasite les vaisseaux lymphatiques de l'Homme et peut causer l'éléphantiasis. La trichine (Trichinella spiralis) provoque la trichinose.

Certains nématodes présentent l'intérêt de parasiter certains insectes ravageurs des jardins : charançon rouge des palmiers, vers blancs ou otiorhynques (heterorhabditis bacteriophora), mouches des terreaux (steinernema feltiae), vers gris (steinernema carpocapsae). Des formulations commerciales existent mais leur coût élevé et leurs contraintes d'utilisation (entreposage au froid, conditions climatiques, mécanisation de l'épandage) limitent, actuellement, leur utilisation à grande échelle. Contre les nématodes parasites, certains agriculteurs utilisent la lutte biologique, méthode de lutte en développement plutôt que les nématicides écotoxiques utilisés dans la lutte chimique.

Le groupe des vers ronds a été défini par K. Rudolphi en 1808, sous le nom Nematoidea, du grec νῆμα (nêma, nêmatos, 'fil') et -eiδος (-eidos: aspect, apparence). Le nom vernaculaire « nématode » est une corruption de ce taxon, qui a été reclassé en famille Nematodes par Burmeister, en 1837, puis en ordre Nematoda par K. M. Diesing, en 1861.

À l'origine, le taxon Nematoidea s'appliquait à l'ensemble des vers ronds et gordiens. Avec les Acanthocephala, Trematoda et Cestoidea, ils formaient le groupe Entozoa. La première différenciation entre vers ronds et vers gordiens, bien qu'incorrecte, est due à von Siebold (1843), avec les ordres Nematoidea et Gordiacei (Gordiacea). Ils étaient classés avec les Acanthocephala par Gegenbaur (1859) dans le nouveau phylum aujourd'hui obsolète des Némathelminthes. Puis le taxon Nematoidea a été promu au rang d'embranchement par Ray Lankester (1877), incluant la famille des Gordiidae (gordiens). En 1919, Nathan Cobb proposa que les vers ronds constituent un embranchement à eux seuls. Il soutint également qu'il convenait de les appeler néma(s) plutôt que « nématodes » et définit le taxon Nemates (pluriel latin de nema).

Pour l'ITIS, le taxon Nematoda est invalide. Cobb ayant été le premier à définir un groupe exclusivement constitué de vers ronds, le taxon valide devrait être Nemates Cobb 1919 ou Nemata Cobb 1919. Toutefois, la désignation Nematoda est employée dans la majorité de la littérature scientifique actuelle.

L'identification du genre et de l'espèce, basée sur des critères morphologiques ou autres exige des compétences pointues et du temps. Le métabarcoding progresse pour ce vaste groupe taxinomique, mais en 2019 il n'est pas encore parfait.

Anatomie d'un nématode mâle

Classes et ordres

• classe des Adenophorea
  • sous-classe des Chromadoria
    • Araeolaimida
    • Desmodorida
    • Desmoscolecida
    • Monhysterida
  • sous-classe des Enoplia
    • Dorylaimida
    • Enoplida
    • Mermithida
    • Muspiceida
    • Trichocephalida
• classe des Secernentea

• Aphelenchida
• Ascaridida - les ascaris
• Camallanida
• Diplogasterida
• Rhabdiasida
• Rhabditida
• Spirurida
• Strongylida - les strongles
• Tylenchida

Entre 15 000 et 25 000 espèces sont connues et décrites, mais il en existerait beaucoup plus : de 250 000 à 500 000, selon les sources.

Les nématodes (ou némathelminthes) - les anciens "vers ronds" - forment un groupe zoologique homogène par leurs caractères anatomiques et morphologiques mais très diversifié par leurs modes de vie. Beaucoup vivent en parasites des animaux, en particulier les strongles, ankylostomes et autres ascaris sont des ennemis de l'homme et des animaux domestiques. D'autres peuplent le sol. Parmi eux certains sont phytophages.

Animaux vermiformes, très simples (figure), sont constitués grosso modo d'un tube externe (cuticule) enveloppant 2 tubes internes superposés : le tube digestif et le tractus génital (mâle ou femelle). Les nématodes parasites des plantes possèdent, à la partie antérieure du tube digestif, un stylet perforant suivi d'un canal oesophagien aboutissant à un bulbe musculeux, pompe aspirante et refoulante. Une fois la plante perforée par le stylet, des enzymes digestifs produits par les glandes salivaires y sont injectés par cette pompe, laquelle, ensuite, aspire le produit de la digestion et le déverse dans l'intestin.
 

Les dégâts directs sont avant tout un affaiblissement de la plante, parfois des déformations, décolorations, galles, etc. Les dégâts indirects consistent en l'aggravation et même la transmission de maladies à champignons et à virus. Ces nématodes phytoparasites appartiennent à plusieurs ordres : Aphelenchida, Tylenchida (classe des Secernentea) et Triplonchida (classe des Adenophorea). Leur détermination au niveau de l'espèce est du ressort d'un spécialiste (voir Reconnaitre les nématodes phytoparasites). La classification présentée ici est normalement celle de Fauna Europea bien que celle-ci soit en cours de modification.

Parmi ces nématodes phytophages, on distingue :
- les nématodes des racines, dont tout le cycle a lieu dans le sol ; certains étant mobiles à tous les stades, parasites externes (Tylenchulus) ou internes (Pratylenchus), d'autres sédentaires : nématodes à kystes (Heterodera, Globodera) ;
- les nématodes à galles (Meloidogyne, etc.) ;
- les nématodes des parties aériennes (Ditylenchus, Aphelenchoides).

D'autres nématodes sont utilisés en lutte biologique. Ceux-ci sont décrits dans la rubrique sur la faune auxiliaire : les nématodes entomophages.

Les nématodes constituent l’une des classes de l’embranchement des némathelminthes, ou vers rond.

A l’inverse des nématodes parasites des animaux et de l’homme connus depuis longtemps, les espèces phytophages nuisibles aux plantes, de même que les très nombreuses espèces détriticoles vivants dans l’humus ne sont connues et étudiées que depuis une époque relativement récente : le premier nématode phytophage, Anguina tritici responsable de la « Nielle du blé », a été décrit en 1743.

Les dimensions réduites de ces animaux et surtout le milieu dans lequel ils vivent (le sol) ont été longtemps un obstacle aux observations. Ce n’est  qu’après 1920, grâce aux progrès réalisés en microscopie, que l’étude des nématodes a pris son essor. Aujourd’hui, près de 2000 espèces phytophages sont décrites.

La couche superficielle du sol, surtout les trente ou quarante premiers centimètres, abrite une faune riche en nématodes : les populations y sont nombreuses et variées. Dans les sols cultivés on dénombre en moyenne dix à vingt nématodes par centimètre cube de terre et parfois beaucoup plus.

Dans le sol, le nombre des nématodes phytophages est relativement faible par rapport aux espèces se nourrissant à partir des matières organiques mortes, ces dernières étant fort utiles en participant à l’évolution de l’humus. On y rencontre également des espèces carnivores s’alimentant de façon plus ou moins spécifique aux dépens d’autres nématodes, de petits arthropodes, d’insectes, de protozoaires et de bactéries.

1. – Extraction des nématodes :

L’observation fine des nématodes et qui plus est leur détermination, exigent l’utilisation de microscopes de très bonne qualité. Il faut auparavant extraire ces animaux du milieu où ils vivent habituellement :

• Dans la terre de la rhizosphère des plantes : après dilution de petites quantités de terre, l’isolation peut se faire grâce à des techniques plus ou moins compliquées de décantation, de flottage ou de pièges.
• Dans les végétaux : l’extraction est généralement plus simple et consiste en une dilacération des tissus infestés en milieu liquide.

2. – Forme générale et dimensions :

Comparés à certains Ascaris, nématodes parasites des animaux supérieurs, atteignant 30 centimètres de longueur pour un diamètre de 5 à 6 millimètres, les nématodes phytophages font figure de miniatures : la majorité d’entre eux ont une longueur comprise entre 0.2 et 2 millimètres et un diamètre de l’ordre de 10 à 40 microns. Cependant, certains genres renferment des espèces légèrement plus grandes : Anguina et Xiphinema mesurent 3 à 4 millimètres de long, Longidorus, l’un des plus grands, 10 millimètres.

La plupart d’entre eux revêtent la forme de vers effilés pratiquement transparents, à peau lisse ou ridée transversalement ; ces rides éventuelles ne doivent pas être confondues avec des anneaux, ce ne sont que des ornementations de la culture, parfois très accusées comme dans le genre Criconema.

Dans certaines familles, les femelles prennent une forme plus ou moins globuleuse (sphérique, citriforme, piriforme), c’est le cas des genres Meloïdogyne  et Heterodera, de plus, dans le dernier cas, la peau de la femelle devient dure et épaisse, son corps se transforme en « Kyste ».

3. – Particularités anatomiques des mâles et des femelles :

Quels soient les genres auxquels ils appartiennent, les mâles sont toujours légèrement plus petits que les femelles : leur extrémité caudale est généralement recourbée en crosse et l’on distingue à ce niveau deux petites griffes cornées (les stylets copulateurs) dépassant de l’orifice anal. En outre, une observation plus attentive permet de voir deux expansions épidermiques latérales d’aspect membraneux (les bursae caudales) encadrant la zone anale, on pense que ces organes spécifiques des mâles facilitent l’accouplement.

Les femelles, vermiformes ou non, présentent un orifice supplémentaire, l’orifice vaginal, situé au milieu du corps ou bien non loin de l’anus selon les espèces.

1. – Musculature :

La peau des nématodes est doublée intérieurement de faisceaux musculaires longitudinaux permettant à ces animaux de se mouvoir ; leur mode de déplacement en fait des êtres typiquement aquatiques, l’eau étant indispensable à leur progression dans le sol ou à la surface des organes aériens des plantes.

2. – Stylet buccal :

L’extrémité antérieure du corps s’ouvre par une bouche qui livre passage à un organe très important pour les nématodes phytophages : le stylet buccal. C’est une aiguille cornée, creuse, animée par des muscles qui peuvent la faire dépasser largement de la bouche ou au contraire l’y cacher entièrement. C’est en plantant ce stylet dans les végétaux que le nématode peut en aspirer les sucs nourriciers. Cet organe peut présenter des formes variées, spécifiques de certains genres, ce qui aide beaucoup à leur détermination par les spécialistes.

La longueur de ce stylet trahit la biologie des nématodes ; en effet, les espèces vivant à l’extérieur des plantes sont armées de stylets relativement longs (Criconema : 50 à 110 microns, Pratylenchus : 70 microns, Xiphinema : 200 microns,…) alors que celles qui infestent les tissus végétaux (Pratylenchus, Heterodera, Meloïdogyne, …) en possèdent de plus courts (15 à 20 microns).

Il faut noter que les mâles de certaines espèces sont munis de stylets atrophiés ou en sont parfois même dépourvus.

3. – Appareil digestif :

L’appareil digestif est très simple et se raccorde directement au canal du stylet buccal ; il commence par un œsophage qui est entouré à sa partie postérieure par une boule musculaire appelée bulbe médian ou bulbe œsophagien, ce dernier joue le rôle d’une pompe aspirante et refoulante. Deux ou trois glandes digestives débouchent dans l’œsophage et le bulbe permettant d’amorcer la digestion.

L’appareil digestif se poursuit par un intestin plus ou moins épais qui se termine par l’anus.

4. – Appareil reproducteurs :

L’appareil reproducteur mâle se résume en un seul testicule qui débouche dans l’anus ; les stylets copulateurs assurent le transit de la semence dans le vagin de la femelle.

L’appareil reproducteur femelle est constitué par une ou deux glandes (ovaires) se prolongeant chacune par un long tube (utérus) jusqu’au vagin. Le nombre de glandes détermine la position de l’orifice vaginal, centrale lorsqu’il y en a deux, postérieure s’il y en a qu’une. Les œufs grossissent progressivement au cours de leur trajet dans l’utérus et finissent par atteindre un diamètre de 10 à 40 microns.

La respiration s’effectue par diffusion gazeuse à travers l’épiderme.

Tous les organes sont baignés par un liquide comparable à l’hémolymphe des insectes.

1. – Alimentation :

La structure et la dimension du stylet n’autorisent les nématodes qu’à se nourrir sur les tissus végétaux dont les cellules ont une membrane fine : on ne les trouvera donc qu’en relation avec des organes jeunes.

1. – Poils absorbants et cellules superficielles des radicelles :

Ce sont surtout les nématodes du groupe des Criconema qui s’alimente de cette manière. De la salive est injectée par le stylet dans les cellules, une digestion enzymatique débute rendant l’absorption du cytoplasme plus facile.

2. – Cellule des parenchymes corticaux des racines et des tiges :

Par un processus analogue, d’autres nématodes se nourrissent à partir de tissus plus profonds, soit par l’intermédiaire de stylets plus longs (Paratylenchus), soit en pénétrant eux-mêmes dans ces tissus (Ditylenchus, Pratylenchus).

3. – Cellules des parenchymes foliaires ou floraux :

Ce sont principalement des nématodes du genre Aphelenchoïdes qui ont recours à ce mode d’alimentation.

4. – Pompage dans les zones vasculaires :

Des nématodes comme le  Tylenchulus semipenetrans s’enfoncent dans les radicelles pour atteindre les cellules où la sève circule.

5. – Cellule géantes :

Les genres Heterodera et Meloïdogyne, grâce à l’injection d’enzymes et de substances hormonales particulières dans les cellules de la zone vasculaire des racines, provoquent la formation autour de leur stylet, de cellules géantes résultant de la fusion de plusieurs cellules voisines ; il se forme ainsi un véritable tissu nourricier sur lequel les nématodes s’alimentent durant toute leur vie.

6. – Jeunes cellules du méristème, de la coiffe et de l’extrémité racinaire :

Ces tissus sont en but aux attaques de nématodes des genres Xiphinema, Longidorus, Trichodorus. Dans certains cas, cette prise alimentaire inhibe totalement le développement de la racine.

2. – Localisation des nématodes :

La localisation des nématodes est étroitement liée à leur mode d’alimentation.

1. – Dans le sol :

La plupart des espèces sont localisées dans la rhizosphère ; restant à l’extérieur des plantes, on les qualifie de nématodes ectoparasites. Le plus grand nombre d’entre eux viennent se piquer périodiquement sur les radicelles pour s’alimenter, se détachant dès qu’ils sont rassasiés, le reste du temps ils circulent librement dans le sol ; les spécialistes les classes dans le groupe des nématodes ectoparasites migrateurs auquel appartiennent des genres tels que Criconema, Longidorus, Xiphinema, Trichodorus ainsi que  Rotylenchus. Il faut toutefois signales que les mâles et les larves d’autres groupes mènent également une vie libre dans le sol. D’autres espèces, tout en restant hors des plantes, y demeurent fixées durant de longues périodes et, de ce fait forme le groupe des nématodes ectoparasites sédentaires, certaines espèces de Paratylenchus en font partie.

2. – Dans l’épaisseur des parenchymes :

Du fait de leur localisation, on parle de nématodes endoparasites ; ils sont généralement plus petits que les précédents.

Certaines espèces, comme celles appartenant au genre Aphelenchoïdes, parasitent les feuilles. Ces anguillules passent à travers les cellules des tissus tendres dont elles se nourrissent, seules les membranes épaisses des nervures les arrêtent.

D’autres encore, comme les Ditylenchus, se rencontrent dans les parties herbacées des tiges ; elles sécrètent des enzymes pectinolytiques qui désorganisent les tissus dans lesquels elles peuvent circuler librement.

D’autres enfin, telles les Pratylenchus, sont localisées de préférence dans les parenchymes racinaires, leur présence et surtout leurs piqûres y provoquent des altérations profondes.

Tous ces animaux peuvent sortir des tissus végétaux et nager à la surface des feuilles et des tiges, ou dans les microcavités du sol, cette particularité en fait donc des nématodes endoparasites migrateurs.

3. – Inclus les zones vasculaires des racines :

Les larves et les femelles des genres Heterodera et  Meloïdogyne se trouvent profondément enfoncées dans les tissus des jeunes racines ; leurs piqûres provoquent, la formation de cellules géantes dans la zone vasculaire.

En grossissant, les femelles d’Heterodera font éclater le parenchyme cortical et leur corps enkysté finit par déborder plus ou moins des tissus qui l’hébergent.

Au contraire, les femelles de Meloïdogyne,  tout en grossissant, provoquent une excitation hormonale plus ou moins intense des parenchymes avoisinants, leurs cellules se multiplient pour finalement former une galle qui nourrit et protège le nématode et sa ponte.

De par leur mode de vie, ces espèces sont classées dans les nématodes endoparasites sédentaires.

4. – En partie noyé dans le parenchyme racinaire :

Quelques nématodes enfoncent la partie antérieure de leur corps dans le parenchyme cortical pour se nourrir ; certains, comme les Tylenchorhynchus, ne restent fixés que pour s’alimenter, d’autres au contraire, se fixent jusqu’à la mort tel Tylenchus semipenetrans. Les spécialistes les classent respectivement en nématodes semi-endoparasites migrateurs et sédentaires.

1. – Conditions de développement :

Pour que les nématodes soient en pleine activité, il faut que trois conditions essentielles soient réunies.

1. – Température du sol suffisante :

Chaque espèce de nématode a des exigences particulières vis-à-vis de la température, il faut cependant signaler que seuls les sols tempérés ou chauds sont propices à la prolifération de ces animaux. Toutes autres conditions favorables réunies par ailleurs, on rencontré des populations d’autant plus riches et variées que l’on se rapproche des tropiques et de l’équateur ; la faune arctique étant à l’inverse extrêmement pauvre. Sous nos climats, on comprend donc que les cultures sous abris soient plus exposées à l’attaque de ces parasites.

2. – Humidité du sol convenable :

L’eau est indispensable car elle permet aux nématodes de se déplacer en nageant dans les interstices inondés du sol ; d’autre part, la terre étant plus meuble, ces animaux peuvent s’y frayer plus facilement un passage. Leur faible taille les rend très sensibles à la dessication, aussi, tout dessèchement prolongé du sol entraîne la mort d’un grand nombre d’individus.

3. – Présence de nourriture :

Ce facteur est particulièrement important pour les nématodes qui se nourrissent aux dépens d’un nombre restreint d’espèces végétales ; si ces dernières viennent à disparaître, ils peuvent mourir de faim ; certaine anguillules sont cependant capables de résister à un jeûne de un à deux ans tout en restant en activité. Les espèces polyphages, par contre, ont beaucoup moins de difficultés pour trouver des plantes-hôtes capables de les héberger.

2. – Formes de résistance :

Lorsque les conditions que nous venons de citer ne sont pas réunies, les nématodes ont la possibilité d’entrer en vie ralentie (enkystement ou quiescence). Tous les individus d’une même espèce n’ont pas cette chance, seuls certains stades bien déterminés, variables selon les genres, sont frappés par un ralentissement du métabolisme. Ils peuvent rester dans cet état durant de longues périodes, plus de 20 ans pour certains.

Le mode le plus fréquent est l’enkystement au stade larvaire que l’on rencontre pour un grand nombre d’espèces. Dans ce cas, c’est un stade bien précis (2^ème, 3^ème ou 4^ème stade larvaire selon les espèces) qui s’enkyste ; la jeune larve se déshydrate peu à peu et sa peau s’épaissit.

Dans le cas particulier des Heterodera, la forme de résistance est représentée par des œufs embryonnés (1^er stade larvaire contenu dans la peau de l’œuf) emprisonnés dans le corps enkysté dans la femelle morte.

Quels que soient les cas, le « réveil » des individus en quiescence est sous la dépendance de stimulus chimiques représentés par des sécrétions racinaires spécifiques de leurs plantes-hôtes d’élection.

1. – Dissémination :

1. – Dans le sol :

Les plantes infectées constituent des foyers à partir desquels les nématodes peuvent diffuser et atteindre les plantes alentour. Cette progression ne peut se faire que lorsque le sol est suffisamment humide pour permettre à ces animaux de nager dans les microcavités inondées existant entre les agrégats de terre. Seules les espèces vermiformes peuvent se déplacer facilement, cependant, dans les meilleures conditions, cette diffusion n’excède pas quelques mètres par an.

Ceci explique que dans les cultures atteintes, les dégâts restent longtemps localisés en rond. Dans certains cas, le ruissellement favorise la dissémination en entraînant les nématodes dans le sens de la pente ; ce phénomène s’observe fréquemment dans les cultures en coteaux, les zones contaminées prennent alors l’aspect de langues.

2. – Dans les végétaux et les débris de culture :

En horticulture, les plantes ornementales font l’objet d’échanges commerciaux importants, et ceci d’autant plus que les horticulteurs se spécialisent souvent dans une phase bien précise de la culture (multiplication, élevage, finition et commercialisation). Si certains végétaux contaminés échappent à la vigilance des contrôleurs lors de ces échanges, ils constituent des foyers dans leur nouveau milieu de culture. Les nématodes effectuent le voyage soit dans le substrat terreux contenu dans les pots, soit dans les tissus mêmes des plantes (espèces endoparasites incluses dans les bulbes, les tiges et les feuilles).

Les débris végétaux représentent également un moyen important de dissémination ; en effet, les fragments de racines, de tiges ou de feuilles infestées peuvent se retrouver mélangés à un nouveau compost. Il est en outre possible que les débris desséchés soient entraînés par les courants d’air et entrent en contact avec des plantes saines.

3. – Dissémination aérienne :

Elle n’existe que pour des anguillules endoparasites des tiges et des feuilles. Les déplacements se font à la surface même des organes végétaux, ils ne sont cependant possibles que si les plantes sont recouvertes d’un film d’eau dans lequel les nématodes puissent nager.

Les éclaboussures dues à la pluie ou à l’arrosage sont capables d’entraîner les parasites présents sur les feuilles contaminées où à la surface du sol et de les déposer sur les organes sains.

2. – Pénétration :

Cette dernière n’est à envisager que pour les espèces endoparasites ; en effet, les nématodes ectoparasites se contentent seulement d’introduire leurs stylets buccaux dans la zone corticale tendre des radicelles.

1. – Endoparasite des racines :

Les ravageurs de ce groupe pénètrent (complètement ou en partie) en détruisant les cellules fragiles de l’épiderme et du parenchyme cortical composant les zones tendres des extrémités racinaires ou bien en s’insinuant entre elles.

Seuls les nématodes vermiformes peuvent y parvenir (Pratylenchus à tous les stades, Heterodera et Meloïdogyne aux 2^èmes stades larvaires).

2. – Endoparasites des bulbes, des tiges et des feuilles :

Les espèces de ce groupe, en général de petite taille, pénètrent dans les plantes par l’intermédiaire des stomates présents sur toute les parties végétales herbacées ; elles peuvent également profiter de la présence de blessures d’origines diverses.

Dans tous les cas, la présence d’un film d’eau sur ces organes est indispensable aux déplacements des nématodes.

1. – Altération du système racinaire :

Ce sont principalement des piqûres effectuées avec leur stylet buccal qui occasionnent ces dégâts. Certaines plantes cicatrisent très mal et l’on observe une réduction progressive de la surface absorbante des racines. La plupart du temps, ces blessures sont des portes d’entrée idéales pour des agents pathogènes secondaires tels que les champignons et les bactéries ; ainsi, chaque piqûre évolue plus ou moins rapidement en point de pourriture pouvant entraîner, suivant l’intensité de l’attaque, la disparition d’une grande partie des radicelles ; ceci est parfaitement illustré par les invasions de Pratylenchus convallariae sur muguet, ce dernier voit son système racinaire succomber à l’action secondaire d’un champignon du sol, Cylindrocarpon radicicola.

Certaines espèces de nématodes se nourrissent de préférence au niveau de l’apex des racines ; l’action traumatisante des piqûres associée à l’effet toxique de la salive injectée ralentissent ou même inhibent la multiplication cellulaire dans les méristèmes responsables de la croissance racinaire.

Les espèces pénétrant dans les parenchymes corticaux des racines (Pratylenchus) sont responsables de nécroses qui affectent les tissus en profondeur pouvant ainsi arrêter la circulation de la sève.

Dans le cas des attaques d’Heterodera, les femelles sont profondément enfoncées dans les tissus ; après la fécondation, leur corps augmente considérablement de volume et font éclater les parenchymes corticaux qui les hébergeaient ; ces kystes sont alors parfaitement visibles à l’œil nu (1 mm de diamètre environ), d’abord blanchâtres, ils prennent une teinte brunâtre au terme de leur évolution. Ces plaies béantes sont rapidement le siège de graves pourritures.

Lors des invasions de Méloïdogynes, les radicelles présentent des galles souvent nombreuses, se succédant en chapelets ou pouvant confluer en amas plus ou moins difformes.  Il faut cependant se garder de confondre ces malformations avec les nodosités que provoquent certaines bactéries utiles sur les racines d’un grand nombre de plantes de la famille des légumineuses. Les galles induites par ces nématodes sont constituées de tissus tendres, particulièrement propices au développement de certains champignons phytopathogènes tels que les Phytophthora par exemple.

Toutes ces attaques au niveau des racines ont des répercussions sur l’aspect et le développement de la partie aérienne des plantes. Comme nous l’avons déjà dit, ces anomalies ne sont pas spécifiques des invasions de nématodes mais traduisent simplement un mauvais fonctionnement du système radiculaire ; ce sont cependant souvent les seuls indices permettant d’attirer l’attention de l’horticulteur qui devra alors procéder à un examen scrupuleux des racines pour confirmer ou infirmer la responsabilité des anguillules. Parmi ces symptômes nous pouvons citer des réductions ou des arrêts de croissance, les chloroses diffuses du feuillage commençant la plupart du temps par le bord du limbe et aboutissant généralement à un dessèchement ou à la chute des feuilles. Dans certains cas on observe des flétrissements dont l’issue est souvent fatale, dans d’autres, des chloroses typiques de carences en oligo-éléments, les racines altérées étant alors incapables d’extraire ces substances minérales du sol, on peut parler dans ce cas de carences induites ou de carences parasitaires.

En outre, les nématodes sont capables de transporter et d’inoculer aux plantes de graves maladies ou tout du moins d’en favoriser l’installation ; parmi de nombreux exemples, on peut citer :

• Le « court noué » de la vigne, redoutable virose véhiculée par Xiphinema index.
• Les pourritures bactériennes à Erwinia envahissant beaucoup plus facilement les organes souterrains lorsque les nématodes phytophages sont abondants.
• La fusariose de l’œillet (Fusarium oxysporum f. sp. Dianthi) prend une intensité toute particulière en cas d’attaque conjointe de  Meloïdogynes.

2. – Altérations des bulbes :

L’aspect le plus connu est la « maladie annulaire » des narcisses et des jacinthes provoquées par Ditylenchus dipsaci : elle se traduit par une pourriture noirâtre de certaines écailles, de ce fait, lorsqu’on pratique une coupe transversale dans un bulbe, les organes malades apparaissent sous forme d’anneaux concentriques noirs. Généralement la pourriture s’étend et l’oignon est détruit. Cette anguillule peut également se développer aux dépens des anémones sur lesquelles elle entraîne un ramollissement puis une destruction du collet et des griffes. Ditylenchus destructor provoque des dégâts assez voisins sur les crocus, les tulipes,…

3. – Altérations des tiges :

Le responsable des symptômes relevés à ce niveau est essentiellement Ditylenchus dipsaci. Selon les plantes atteintes, on peut observer des plages huileuses brunâtres associées à un raccourcissement des entre-nœuds. Les tiges présentent parfois des malformations (renflements) ou des distorsions plus ou moins accusées ; enfin, il est possible que les tissus infestés éclatent. Parmi les plantes particulièrement sensibles on peut citer le chrysanthème, l’hortensia et le coleus.

4. – Altérations des feuilles :

La plupart des symptômes relevés sur les feuilles peuvent être attribués à diverses espèces de nématodes appartenant au genre Aphelencoïdes. L’invasion du limbe par les anguillules se traduit par des taches jaunâtres puis brunes ou noirâtres selon les plantes, très caractéristiques car nettement limitées par les nervures principales (dégâts assez fréquents sur chrysanthème et sur Pteris). L’Asplenium, par contre, montre un brunissement généralisé débutant par la base des feuilles : pour d’autres plantes comme les bégonias ou les saintpaulias, des taches irrégulières sont visibles au revers du limbe.

On assiste parfois à des attaques conjointes d’Aphelencoïdes fragariae et de Ditylenchus dipsaci déterminant des déformations des feuilles (froissements, gaufrage, distorsion) ; ceci est relativement fréquent chez l’hortensia et le phlox.

La découverte de la responsabilité des nématodes dans de nombreuses maladies a poussé les producteurs à rechercher des méthodes de lutte efficaces. L’efficacité dans le domaine de la protection contre les anguillules plus que contre tout autre parasite, nécessite un effort financier important, effort qui se justifie pour les cultures intensives à hauts rendements telles que les productions horticoles. Cependant, il existe des moyens simples et peu onéreux permettant de limiter les populations de nématodes nuisibles à des niveaux supportables.

1. – Méthodes culturales :

Pour être efficaces, ces techniques doivent s’appuyer sur une connaissance approfondie de la biologie des nématodes les plus à craindre pour une culture donnée.

1. – La rotation des cultures :

D’un point de vue phytosanitaire, la rotation des cultures, en provoquant la disparition périodique de la plante-hôte, entraîne théoriquement la mort, faute de nourriture, des parasites qui lui sont spécifiques ; ainsi, la remise en culture de cette même plante un an ou deux plus tard aura lieu dans un sol pratiquement débarrassé de ses ennemis.

Dans la pratique, le recours à un assolement présente un intérêt très limité vis-à-vis des nématodes ; les raisons en sont variées :

La plupart des plantes horticoles sont agressées par des espèces polyphages telles que Ditylenchus dipsaci,  les Pratylenchus et de nombreuses espèces des genres Meloïdogyne et Aphelenchoïdes, aussi, le fait de changer de culture n’a que peu de répercussions sur le niveau de leurs populations car ils se développent aussi facilement sur les nouvelles plantes.

Les nématodes inféodés à une seule sorte de végétaux sont rares, on peut cependant citer Pratylenchus convallariae lié au muguet, Heterodera fici et Heterodera cacti dépendant réciproquement des Ficus et des cactées. On pourrait penser que la rotation des cultures donne de bons résultats dans ces quelques cas, malheureusement, et nous l’avons déjà vu dans les chapitres précédents, ces animaux ont la faculté de se mettre en vie ralentie durant de nombreuses années lorsque la nourriture vient à manquer ;cependant, cette faculté étant l’apanage d’un stade larvaire bien précis, il est intéressant de noter que la population de ces ravageurs diminue dans de notables propositions après une interruption, il faut porter cette interruption à dix ou vingt ans. Il faut signaler que certaines plantes ont des pouvoirs nématicides, c’est-à-dire que leur sécrétions racinaires ont un effet répulsif voire toxique sur la plupart des anguillules ; les végétaux d’ornement les plus souvent cités à cet égard sont l’œillet d’inde (Tagetes patula) et l’asparagus des fleuristes (Asparagus plumosus). On comprend l’intérêt, quand les débouchés le permettent, d’inclure de telles cultures dans la rotation.

2. – Choix de plantes résistantes ou tolérantes :

Il existe par le monde, de nombreux végétaux qui ne sont pas attaqués par les nématodes ou qui sont pratiquement insensibles à leurs piqûres (cicatrisation très rapide). Il est parfois possible de trouver au sein d’une même espèce, d’un même genre ou d’une même famille des plantes ornementales hyper sensibles au point d’être incultivables, et d’autres, au contraire, parfaitement résistante aux anguillules. Dans ce cas, les producteurs de semences s’efforcent, par des croisements savants, de conférer le caractère de résistance aux nouveaux hybrides ; il apparaît également intéressant pour les plantes pérennes, de pouvoir utiliser les cultivars ou les espèces résistants comme porte-greffe.

3. – Méthodes visant à perturber la dissémination des nématodes :

Les techniques les plus efficaces s’adressent aux espèces endoparasites migratrices des organes aériens, plus spécialement celles appartenant au genre Aphelenchoïdes ainsi que Ditylenchus dipsaci. Ces animaux, pour quitter les zones surinfestées ou mortes en quête de tissus sains, se déplacent dans les gouttelettes d’eau présentes à la surface des végétaux et pénètrent par les stomates. Connaissant cette particularité, l’horticulteur évitera, dans la mesure du possible, de mouiller le feuillage des plantes sensibles en limitant la condensation dans les serres et les châssis ainsi que la formation de rosée, en pratiquant des arrosages au pied sans éclaboussures ; notons à cet égard que la technique du goutte à goutte à un effet bénéfique dans ce domaine.

4. – Hygiène générale :

Des précautions toutes simples permettent d’éviter de graves épidémies. Il est par exemple déconseillé d’utiliser les débris végétaux (aériens ou souterrains) provenant d’une culture ayant présenté des symptômes d’attaque pour confectionner un compost, à moins que ce dernier ne subisse une désinfection. En effet, un grand nombre d’individus se mettront en vie ralentie en attendant que les déchets soient réutilisés.

5. – Sélection sanitaire :

Lorsqu’elle est possible, il est toujours souhaitable de l’appliquer aux jeunes plants et aux boutures avant leur mise en culture. On recherchera en particulier les éventuels symptômes sur le feuillage et les tiges des boutures de plantes sensibles, de même, le dépistage des galles et des kystes sur les racines permettra d’éliminer les jeunes plants contaminés qui deviendraient de dangereux foyers d’infection s’ils étaient utilisés.

2. – Méthodes physiques :

1. – La désinfection à la vapeur :

Cette technique vise à éliminer les nématodes quel que soit leur stade évolutif et tout particulièrement les formes résistantes telles que les kystes et les anguillules en quiescence. La désinfection à la vapeur est une méthode préventive qui se pratique sur le sol en place ou sur les mélanges terreux avant la mise en culture.

On fait pénétrer le plus profondément possible dans le sol de la vapeur d’eau surchauffée sous pression en l’insufflant sous des cloches à désinfection ou des bâches hermétiques, ou bien en l’inoculant grâce à des herses creuses. Bien que la plupart des espèces de nématodes soient tuées à partir de 50 à 60°C, les chaudières doivent porter la vapeur d’eau à 105 ou 110°C pour compenser les pertes de chaleur qui se produisent inévitablement durant le parcours et la pénétration de cette dernière dans le sol.

D’autre part, pour que la température s’élève rapidement, il faut que la terre soit assez sèche. Le traitement ne doit pas être trop violent, la température du sol ne devant pas excéder 90 à 95°C (contrôle avec des sondes) car on risquerait de détruire l’humus et de favoriser la formation de substances toxiques (nitrites).

Une désinfection laisse le sol vierge, aussi toute recontamination accidentelle y prend des proportions souvent catastrophiques (absence d’espèces antagonistes), il faudra donc veiller, au départ, à n’utiliser que de jeunes plants indemnes de tout parasite. Quelle que soit la qualité de la désinfection, la vapeur ne peut atteindre efficacement les couches profondes, de sorte qu’on se trouve à la merci d’une recolonisation par des espèces se développant dans ces horizons, les Paratylenchus par exemple.

Bien que la mise en œuvre de la désinfection du sol à la vapeur soir coûteuse, les entreprises horticoles l’emploient volontiers en raison de sa polyvalence (destruction de nombreux parasites, germes de maladies et graines de mauvaises herbes).

2. – Le trempage dans l’eau chaude :

Cette technique curative est destinée aux espèces endoparasites, elle consiste à immergé des organes végétaux contaminés ou suspects dans l’eau suffisamment chaude pour tuer les parasites mais cependant sans excès afin d’épargner les tissus de la plante ; toute la difficulté réside en fait dans la faible différence entre les températures létales de l’hôte et du ravageur.

La méthode est utilisée depuis de nombreuses années sur les bulbes de narcisses et de jacinthes infestés par Ditylenchus dipsaci : ces organes sont plongés pendant deux heures dans l’eau à 43,5°C ; il est impératif que les bulbes soient en repos végétatif. Cette technique a été étendue à d’autres plantes bulbeuses (iris, glaïeuls,…) ainsi qu’aux rhizomes de muguet. Plus récemment, des expériences concluantes ont été menées sur des porte-greffes de rosier et de vigne (trempage des racines) ainsi que sur diverses plantes en pot (trempage des pots en culture pendant une heure à 50°C pour Ficus elastica par exemple).

Comparée à l’efficacité et à la simplicité d’application de la chimiothérapie, la technique du trempage s’avère de mise en œuvre délicate pour l’horticulteur.

3. – Méthodes biologiques :

Pour l’instant, ces méthodes sont à l’étude, certaines ont déjà trouvé des applications prometteuses en horticulture (culture des champignons de couches, maraîchage,…).

Les principales voies de recherche sont les suivantes :

1. – Utilisation de nématodes carnivores :

Parmi les plus actifs signalons Seinura tenuicaudata (Aphélenchoïdés), capable de se nourrir aux dépens de nombreuses autres espèces (Ditylenchus, Heterodera, Meloïdogyne,…) ; et surtout Seinura oxura utilisé dans les champignons pour lutter contre Ditylenchus myceliophagus.

2. – L’utilisation de champignons du sol capturant et consommant les nématodes :

Ces organismes développent des organes de capture (lacets, bouton-ventouses,…) qui piègent les nématodes libres, ces derniers sont ensuite pénétrés et digérés par le mycelium. Des applications intéressantes ont été obtenues récemment en ensemençant le sol avec un champignon nématophage du genre Arthrobotrys, ce dernier se montrant particulièrement efficace sur les larves mobiles de Meloïdogyne dont il peut faire chuter les populations dans une proportion de 70 à 80 %.

Bien que la plupart de ces méthodes soient encore expérimentales, il est possible, grâce à une meilleure connaissance des organismes en cause, d’espérer une amélioration de l’efficacité et une extension du champ d’application.