BRACTEE

En botanique, une bractée est une pièce florale en forme de feuille faisant partie de l'inflorescence. L'ensemble des bractées s'appelle involucre.

Petit rhinanthe: tout ce qui ressemble sur cette image à une feuille, est en fait une bractée.

Caractéristiques des bractées

Intermédiaire entre la feuille et la fleur, la bractée est souvent similaire à une feuille (on parle alors de « bractée foliacée »), mais elle peut aussi ressembler à une fleur ou à un pétale de fleur, notamment par ses coloris. Beaucoup de bractées, dites membraneuses, ont une consistance particulière, translucide et coriace, et une couleur cuivrée, argentée ou dorée. C'est cette dernière particularité qui est à l'origine du nom : en latin, le terme bractea (également écrit brattea) désigne en effet une feuille de métal, notamment une feuille d'or. Une petite bractée est appelée bractéole. Les bractéoles peuvent être assemblées en un épicalice (voir calice), et chaque pièce se nomme alors épisépale

Rôle des bractées

Le rôle des bractées n'est pas clairement défini. Dans beaucoup de cas, on remarque cependant qu'elles jouent un rôle protecteur, semblable à celui des sépales avant l'éclosion des fleurs (par exemple chez les Astéracées, ou Composées) ; dans d'autres cas, par leurs coloris, elles fonctionnent comme des panneaux signalisateurs à l'intention des insectes pollinisateurs (phénomène fréquent chez les Lamiacées).

Exemples de bractées remarquables

Les euphorbes

Euphorbia helioscopa

Euphorbia cyparissias

Les euphorbes sont des plantes n'ayant ni pétales, ni sépales. Leur inflorescence, appelée cyathe, est formée d'une fleur femelle entourée de quelques fleurs mâles et de glandes nectarifères. Tous ces éléments reposent sur un couple de bractées formant une sorte de coupe. Les bractées sont bien souvent semblables aux feuilles par leur forme, mais elles s'en distinguent par leur couleur, tirant généralement sur le jaune. Elles peuvent aussi être arrondies alors que les feuilles sont oblongues.

Quelques Lamiacées

Bractées de lavande stoechas

Bractées de sauge verte

• lavande stéchade : l'inflorescence de cette lavande, tout comme celle de Lavandula dentata, est une sorte d'épi terminé par un petit bouquet de bractées mauves ou violettes. Il s'agit visiblement d'un signal destiné aux abeilles et les invitant à venir polliniser la fleur.
• sauge verte : même chose avec cette autre labiée, souvent plantée dans les jardins pour son côté décoratif. L'inflorescence, aux fleurs assez petites pour une sauge, se termine par toute une série de bractées violettes foliacées, elles aussi servent de panneau signalisateur pour abeilles. On trouve également des bractées colorées chez la sauge sclarée et chez plusieurs autres labiées.

Le tilleul

Inflorescences de tilleul

Les tilleuls, aux feuilles vertes arrondies ou cordées, ont des inflorescences en cymes à long pédoncule. Chaque pédoncule porte à sa base une bractée (et une seule) oblongue, plus ou moins elliptique, en forme d'aviron disent certains. Cette bractée jaune blanchâtre, membraneuse, reste en place jusqu'à l'hiver. Elle est utilisée, au même titre que les fleurs, dans la confection de tisanes calmantes.

La carotte

Jeunes ombelles de Daucus carota

Infrutescence de Daucus carota

La carotte sauvage (Daucus carota L.) possède des ombelles à nombreux rayons, chaque rayon étant terminé par des bractées, généralement trilobées, entourant ombelles et ombellules. Après la floraison, les rayons et les bractées se referment, formant une sorte de panier qui maintient les fruits en position verticale jusqu'à leur maturation. L'inflorescence elle-même repose sur de longues bractées découpées, elles aussi trilobées, très visibles au début de la floraison.

Quelques astéracées

Artichauts

Centaurée scabieuse

Carline à feuilles d'acanthe

Les Astéracées, ou Composées, ont une inflorescence en capitule. Ce capitule, souvent appelé fleur de façon impropre, est en fait un groupe de fleurs, ou fleurons, qui se présentent soit sous forme de languettes (fleurons ligulés), soit sous forme de tubes (fleurons tubulés), soit les deux à la fois. Toutes ces fleurs sont entourées d'un involucre de bractées parfois épineuses, assurant notamment la protection du capitule avant l'éclosion des fleurs. Certaines de ces bractées sont spectaculaires (chardon-Marie), d'autres nous sont très familières, puisque nous les consommons régulièrement.

• Artichaut : c'est le cas de l'artichaut, puisque les « feuilles » dont nous mangeons l'extrémité tendre sont en fait des bractées assez proches de celles des chardons ou des centaurées. Nous consommons les artichauts au moment où l'involucre est refermé sur le capitule, avant l'éclosion des fleurs.
• Centaurées : si on regarde le capitule d'une centaurée, on s'aperçoit que l'involucre est finalement assez semblable à celui d'un artichaut, mais en plus petit. Les bractées, comme les tuiles d'un toit, sont insérées les unes sur les autres. Elles sont fréquemment entourées ou terminées par des cils ou des épines qui permettent souvent aux botanistes de les différencier. Certaines bractées portent de longues épines, par exemple la centaurée du solstice.
• Carlines : les carlines sont des plantes idéales pour l'étude des bractées, car elles en comportent trois rangées totalement différentes. Les bractées extérieures sont identiques aux feuilles, par leur forme et leur couleur, mais elles sont plus petites. Les bractées moyennes sont coriaces, ligneuses, souvent très épineuses. Enfin les bractées intérieures, légèrement membraneuses, de couleur dorée ou argentée, rayonnent autour du disque floral et sont facilement prises pour des fleurs semblables à celles des marguerites.

Quelques monocotylédones

Poireaux avec leurs longues spathes

Spathe de gouet maculé

Les amateurs de plantes à bulbes ou à rhizomes (crocus, narcisses, iris) guettent chaque jour l'éclosion de leurs fleurs préférées. Avant l'éclosion, les fleurs ou les inflorescences sont protégées par une sorte de membrane plus ou moins translucide, qui s'ouvre ensuite en deux ou trois valves, parfois une seule. Cette membrane est elle aussi une bractée, appelée « spathe ». Après la floraison, les spathes peuvent être caduques ou persistants. Parmi les spathes les plus spectaculaires, on notera ceux des aulx, enveloppant entièrement les ombelles, et dont certains pendent ensuite comme des serpentins le long de la tige (Allium oleraceum, Allium carinatum). On n'aura garde d'oublier les plus grands de toutes, les spathes des Aracées, grandes feuilles charnues enveloppant le spadice. Enfin, les glumes et les glumelles des Poacées (ou graminées) sont elles aussi des bractées.

En botanique, la bractée est une pièce florale qui se trouve à la base de l'inflorescence (fleur) et qui entoure la base du pédoncule.

Bractées : un mot qui fait souvent frémir les débutants en botanique qui essaient de percer les arcanes du vocabulaire spécifique. Pourtant la définition, pour une fois, est très simple : on appelle bractée une feuille qui sous-tend une fleur. Tout semble donc facile … sauf que çà se complique vite dès lors qu’on a affaire non pas à des fleurs isolées, bien individualisées, mais à des groupes de fleurs, des inflorescences souvent denses et serrées avec des ramifications. Et surtout, les bractées, comme tous les autres organes des plantes à fleurs, ont subi et subissent sous la pression de la sélection naturelle, forte pour tout ce qui se touche indirectement à la reproduction (via les fleurs), de profondes transformations indépendantes dans de nombreuses lignées : d’où, comme toujours, une formidable diversité à partir d’un schéma initial simple et des bractées devenues méconnaissables au point d’être confondues avec certaines parties propres aux fleurs comme le calice ou la corolle. C’est ce qui fait tout le charme du vivant : de la complexité certes, mais tellement d’innovations plus folles les unes que les autres, tant au niveau des formes que des fonctions. Nous allons donc aborder le monde des bractées sous cet angle évolutif et non pas sous un angle strictement botanique vite lassant.

Donc, une bractée est une feuille plus ou moins modifiée ou spécialisée qui sous-tend une fleur portée par un pédicelle, au moins au stade du bouton floral car, assez souvent, les bractées deviennent rapidement caduques dès la floraison. Comme en plus, les bractées sont généralement bien plus petites que les feuilles ordinaires de la plante porteuse, il vaut donc mieux les chercher au niveau des boutons floraux où elles sont plus visibles. Le plus souvent, entre la bractée et la fleur, sur le pédicelle de la fleur, on trouve une ou deux autres bractées encore plus petites, souvent minuscules ou membraneuses, des bractéoles. Dans la pratique, la distinction bractées/bractéoles s’avère souvent quasi impossible car une bractéole peut à son tour sous-tendre une autre fleur en position latérale dans une inflorescence ramifiée ; le plus simple, c’est de partir de la base de l’inflorescence et de parler de bractées de premier ordre, puis de deuxième ordre, de troisième ordre (et parfois plus).

Capitule de tournesol avec sa collerette de bractées vertes en dessous.

Grappe de jacinthe d’Espagne en début de floraison : les bractées membraneuses sont alors bien visibles.

Chaque fleur est sous-tendue par une bractée redressée

Sur cette inflorescence de digitale pourpre, les bractées apparaissent nettement car elles sont orientées vers l’arrière.

Bractées de taille inégale sur une partie d’une inflorescence de vipérine commune

Ce cadre de référence étant posé, quels sont les critères distinctifs des bractées ? Ci-dessus, nous avons mentionné leur taille plus petite que les feuilles ordinaires ce qui traduit sans doute leur rôle plus dédié à la protection de la fleur située au-dessus (voir la suite) qu’à la photosynthèse comme les autres feuilles. Pour autant, elles conservent une structure de feuille avec un limbe aplati et, le plus souvent, une couleur verte mais leur forme peut être très différente de celle des autres feuilles de la même plante, de même que leur disposition.

Véronique petit-chêne : les feuilles sont opposées jusqu’à la dernière sous l’inflorescence qui, elle, porte des bractées bien plus petites et alternes.

Véronique à longues feuilles (horticole) : chaque fleur porte une courte bractée.

Inflorescence de lis martagon avec les bractées vertes et décroissantes en taille vers le haut

Les feuilles du lis martagon sont groupées en étages (verticillées)

En première conclusion, les bractées sont des feuilles certes modifiées et simplifiées mais des feuilles à part entière avec ce statut particulier d’être au plus près de la fleur ; elles sont d’ailleurs produites par le bourgeon apical de la pousse fleurie comme les feuilles situées en-dessous.

Au sein d’une même famille (ici, les orchidées), l’aspect des bractées peut varier beaucoup. Chez l’orchis mâle, les bractées sont colorées et fines.

Chez l’ophrys frelon, chaque bractée est longue et verte

Chez l’orchis bouc, les longues bractées verdâtres sont bien visibles en début de floraison

Comme la bractée est bien une feuille, elle ne fait donc partie des organes floraux même si parfois elle en est très proche, voire presque intégrée. Par rapport à la fleur, l’organe voisin le plus proche de la bractée c’est le calice formé de plusieurs pièces, les sépales, eux aussi souvent avec une forme et une consistance de mini- feuilles. Cependant, il persiste deux différences fondamentales qui font des sépales des organes floraux et des bractées des feuilles : les bractées portent à leur aisselle des bourgeons axillaires (caractère de feuille) même si il faut s’armer d’une bonne loupe pour les observer et l’implantation n’est pas la même, les sépales du calice insérés selon une spirale serrée formant un cercle.

En dépit de cette différence essentielle, il existe divers cas où concrètement on observe des formes de passage progressives depuis les feuilles vers les sépales en passant par les bractées. Ces exemples ont d’ailleurs dès la fin du 19^ème siècle suscité l’hypothèse d’une origine du calice à partir des bractées sachant que le calice (ni la corolle) n’existait pas dans les premières plantes à fleurs apparues à l’ère Secondaire.

Chez les pivoines, on observe un passage progressif depuis les feuilles vers les bractées et les sépales

Les sépales plus ou moins découpés présentent à leur tour des intermédiaires vers les pétales.

Chez l’hellébore fétide, l’inflorescence se démarque assez nettement mais la forme des bractées évolue du bas vers le haut : de moins en moins découpées et de plus en plus petites.

Chez les anémones (famille des Renonculacées), on observe à différents degrés un regroupement et un rapprochement des bractées vers la fleur proprement dite dont sépales et pétales sont colorés et de même consistance (tépales) : chez l’anémone sylvie des forêts les trois bractées ressemblent à des feuilles et se trouvent encore à distance de la fleur ; chez l’anémone pulsatille des pelouses calcaires, les trois bractées très découpées se rapprochent du sommet et chez l’anémone hépatique, les trois bractées se collent à la fleur et simulent parfaitement un calice ! Dans la même famille des Renonculacées, on rencontre d’autres beaux exemples de collerette de bractées simulant un calice plumeux comme chez la nigelle de Damas.

Anémone de Grèce (cultivée) : les trois bractées à mi hauteur ressemblent fortement aux feuilles basales

Anémone à fleurs de narcisse (Alpes) : l’involucre de bractées se trouve sous l’inflorescence et diffère légèrement des feuilles basales

Anémone pulsatille : les bractées velues et très découpées se rapproche de la fleur sans calice

Anémone hépatique : les trois bractées vertes sont plaquées sous la fleur et imitent un calice.

Un cas encore plus trompeur est celui des belles-de-nuit (Mirabilis jalapa) où tout « est faux » : le « calice » vert correspond aux 5 bractées intégrées sous la fleur ; la « corolle » rose ou jaune correspond en fait au calice devenu coloré. Dans la même famille, sa cousine, la bougainvillée s’avère tout aussi trompeuse : ce qu’on prend pour une seule fleur est en fait une inflorescence de trois fleurs en tube, entourée de trois grandes bractées colorées rose ou rouges ou violacées !

Dans plusieurs familles, on assiste à une véritable intégration des bractées juste sous le calice, comme un second calice externe : on parle d’épicalice ou calicule. Souvent ces bractées intégrées conservent un aspect différent des sépales contre lesquels elles se tiennent comme chez diverses espèces de la famille des Malvacées ; mais elles peuvent aussi devenir indiscernables et se confondre avec le calice comme chez les potentilles ou les fraisiers (famille des Rosacées).

Epicalice de potentille printanière : en position externe, il est fait de pièces plus étroites

Chez le fraisier cultivé, on ne distingue plus vraiment les sépales des bractées de l’épicalice.

Déjà dans les cas précédents (mais qui concernaient des fleurs individuelles), on observe un rapprochement des bractées et bractéoles qui se retrouvent ainsi disposées au même niveau : on parle d’involucre (du latin involucrum, enveloppe). Cette association étroite concerne surtout les inflorescences très condensées, dans lesquelles les bractées des différentes fleurs individuelles se retrouvent serrées les unes contre les autres.

Quand on mange les « écailles » charnues de l’artichaut, on consomme ses bractées ; les fleurons ou fleurs individuelles très nombreux occupent tout le réceptacle (le coeur)

Le cas le plus connu concerne la majorité des plantes de la famille des astéracées ou Composées avec leur inflorescence hyper condensée, un capitule, formé du rapprochement de dizaines à des centaines de fleurs élémentaires (fleurons) sur un même plateau porteur (réceptacle) ; ce dernier se retrouve couvert extérieurement par une collerette de bractées individuelles très serrées elles aussi. L’un des involucres les plus connus du grand public, souvent à l’insu de leur plein gré ( !), c’est celui de l’artichaut dont on consomme les bractées charnues à leur base (le « cœur » de l’artichaut correspond lui au réceptacle). En plus, dans un certain nombre de genres, les fleurons individuels portent toujours à leur base chacune une bractée membraneuse ou paillette (encore nommée paléole ou paléa). Compte tenu de l’immensité de cette famille (plus de 25 000 espèces), la diversité est au rendez-vous quant à la forme, la consistance, la taille ou la couleur de cet involucre !

Trois variantes de bractées dans le même genre Centaurée (Centaurea) : la centaurée à grosse tête

La centaurée uniflore des Alpes (C. nervosa)

La centaurée chausse-trape et ses bractées épineuses

On retrouve par convergence un involucre sous un capitule du même type dans une autre lignée chez les cardères, les scabieuses et les knauties (famille des Caprifoliacées, sous-famille des Dipsacées).

Involucre différencié de la picride fausse vipérine avec les bractées externes en forme de cœur renversé

Bractées plaquées du capitule du bleuet des montagnes

Bractées à consistance de papier de la cupidone (catananche bleue)

Le capitule des cardères est entouré d’un involucre de bractées longues et un peu épineux

Dans la famille des ombellifères ou apiacées, l’inflorescence en ombelle reste déployée le plus souvent mais les fleurs souvent réduites tendent à se resserrer ; chaque ombelle peut être (ou pas selon les genres ou espèces) sous-tendue par un involucre de bractées herbacées ; comme souvent ces ombelles ont une structure composée (ombelle d’ombelles), on peut avoir un involucre tant au niveau primaire qu’au niveau des ombelles secondaires (on parle là d’involucelle). Dans cette famille, les panicauts et les astrantes (voir la chronique) se distinguent par des ombelles plus ou moins condensées ressemblant à des capitules. Chez la carotte sauvage, l’involucre primaire se compose de grandes bractées très découpées et rabattues, très voyantes et décoratives tout comme chez son cousin, le khella très cultivé comme ornementale.

Ombelle composée de la carotte sauvage : l’involucre de bractées très découpées se situe au départ des rayons primaires ; à la base des petites ombelles portées par ces rayons, on note un involucelle formé de bractées petites et non découpées

Les ombelles très décoratives du khella ou plante cure-dents avec son involucre très découpé

Chez la grande berce, l’ombelle composée n’a pas d’involucre mais chaque petite ombelle secondaire a un involucelle

Enfin, le cas le plus spectaculaire en terme de condensation se trouve dans la famille des Fagacées avec les hêtres, les chênes et les châtaigniers caractérisées par des fleurs en chatons très fortement modifiées dans lesquelles les bractées se transforment soit en valves chez les hêtres (que l’on retrouve dans le fruit ou faîne) et les châtaigniers (les valves de la bogue épineuse) ou en écailles collées sur des cupules chez les chênes.

Cupule de gland de chêne : les écailles correspondent aux bractées soudées aux fleurs en cupule

Les quatre valves de la bogue de la châtaigne proviennent de la fusion très complexe de bractées d’une inflorescence hyper modifiée.

Dans la lignée des graminées ou poacées, les bractées ont subi une évolution « extrême » au sein des inflorescences en épillets typiques de cette famille : les bractées deviennent des pièces écailleuses rigides qui enveloppe une pousse florale portant des fleurs très serrées sur deux rangs ; à la base de chaque épillet (qui peut être réduit à une seule fleur), il y a en principe deux bractées : les glumes légèrement décalées et le plus souvent inégales. Elles peuvent porter divers appendices dont des arêtes ou des soies parfois spectaculaires. A l’intérieur de l’épillet, chaque fleur se trouve elle-même enveloppée à son tour par deux glumelles elles aussi membraneuses : cependant, les données embryologiques montrent qu’il ne s’agit pas cette fois de bractées mais de sépales transformés !

Epi de brachypode penné composé d’épillets sur deux rangs ; chaque épillet porte deux glumes à sa base ; il y a plusieurs fleurs par épillet encadrées chacune par deux glumelles (qui ne sont pas des bractées)

Chez l’avoine élevée, les deux glumes encadrent une fleur unique et portent chacune une arête

Epillets de folle avoine : les deux glumes claires encadrent trois fleurs sombres

Stipa géant et ses longues arêtes

Les bractées ont pu prendre un aspect très voyant et coloré et se développer considérablement imitant alors une corolle de pétales : cet aspect sera traité dans une autre chronique car il s’est manifesté de nombreuses fois au cours de l’évolution et sous des formes très variées et souvent spectaculaires et attractives à nos yeux.

Nous terminerons cette chronique (mais sans avoir, loin de là, balayé toute l’étendue de la diversité des situations) avec le cas des bractées « géantes » qui enveloppent des inflorescences très modifiées et de grande taille comme chez les bananiers, les palmiers, les zingibéracées, … Chez les ails, la spathe membraneuse se déchire lors de la floraison et peut rester accrochée un temps au sommet de l’ombelle sous forme d’un chapeau du plus bel effet ! Chez les Aracées, la famille des arums, la spathe prend la forme d’un capuchon ou d’un cornet qui enveloppe étroitement une inflorescence en massue ou spadice : la spathe des arums blancs ou la spathe écarlate et charnue des anthuriums sont très connues pour leur valeur décorative (voir aussi la chronique sur la serpentaire).

Spathe déchirée d’un ail rocambole qui persiste comme un petit chapeau en début de floraison

Spathe un peu charnue du Philodendron

Spathe blanche de l’arum d’Ethiopie

Spathe écarlate d’un Anthurium