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HOLOTHURIE - CONCOMBRE DE MER

Les Holothuries (Holothuroidea) sont une classe d'animaux marins de l'embranchement des échinodermes au corps mou et oblong, et possédant un cercle de tentacules autour de la bouche. Elles sont aussi appelées concombres de mer ou bêches de mer, et possèdent une grande diversité de sobriquets sur les différentes côtes. Ces animaux, majoritairement benthiques vivent, suivant les espèces, de la surface aux abysses. Les holothuries mesurent généralement de 10 à 30 centimètres de long ; mais certaines espèces comme le cordon mauresque peuvent dépasser 3 mètres.

Holothuroidea

Description de cette image, également commentée ci-après

Une « holothurie-ananas » (Thelenota ananas), sur la Grande Barrière de corail en Australie.

Classification selon WoRMS

Règne

Animalia

Sous-règne

Bilateria

Infra-règne

Deuterostomia

Embranchement

Echinodermata

Sous-embr.

Echinozoa

 

Classe

Holothuroidea
de Blainville, 1834

Ordres de rang inférieur

Description de cette image, également commentée ci-après

Synapta maculata, une grande holothurie serpentiforme (Apodida).

Anatomie

Les concombres de mer, comme leur nom l'indique, ont pour la plupart un corps mou et cylindrique, plus ou moins allongé, arrondi aux extrémités, et généralement sans appendices solides. Leur forme va de presque globulaire pour les « pommes de mer » (genre Pseudocolochirus) à serpentiforme pour le groupe des Apodida « holothuries-serpents »). Les holothuries mesurent généralement de 10 à 30 centimètres de long avec des extrêmes de quelques millimètres pour Rhabdomolgus ruber et jusqu'à plus de 3 mètres pour maculata. La plupart possèdent 5 rangées de petits pieds à ventouse appelés « podia », mais les Apodida en sont dépourvus et se déplacent en rampant. Leur épiderme peut être d'aspect lisse ou pourvu d'excroissances charnues (comme Thelenota ananas). Les podia de la face dorsale n'ont généralement pas de rôle locomoteur, et sont transformés en papilles. À l’une des extrémités s’ouvre la bouche (en position plus ou moins ventrale), entourée d’une couronne de tentacules qui peuvent être très complexes chez certaines espèces (ce sont en fait des podia modifiés) ; à l'autre bout l'anus est postéro-dorsal.

Les holothuries ressemblent peu aux autres échinodermes, du fait de leur corps ramassé en tube, sans squelette apparent ni appendices durs. De plus, la symétrie pentaradiaire propre aux échinodermes, quoique conservée structurellement, est ici doublée par une symétrie bilatérale qui les fait ressembler à des chordés. Cependant, la symétrie centrale est encore visible chez certaines espèces à travers les 5 méridiens (ou « radius ») qui parcourent le corps de l'animal de la bouche à l'anus (comme chez les oursins), d'où sortent les cinq rangées de pieds ambulacraires (appelés « podia »). Il n'y a donc pas de face « orale » ou « aborale » comme chez les étoiles de mer et les autres échinodermes, mais l'animal repose sur un de ses côtés (ce qui est unique chez les échinodermes contemporains), et cette face ventrale est appelée trivium (car elle comporte 3 rangées de podia), alors que la face dorsale est nommée bivium (avec 2 rangées de podia ou de papilles).

 

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Une Actinopyga echinites : on voit la couronne de tentacules buccaux et les podia.

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/05/Apostichopus_californicus.004_-_Aquarium_Finisterrae.jpg/240px-Apostichopus_californicus.004_-_Aquarium_Finisterrae.jpg

Détail de la bouche d’une holothurie, avec ses tentacules.

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/26/Holothuria_poli_Rab2011_a_3534.JPG/240px-Holothuria_poli_Rab2011_a_3534.JPG

Holothurie ensablée (Holothuria poli), une des espèces les plus communes de Méditerranée.

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/48/Holothuria_tubulosa_Banyuls.jpg/240px-Holothuria_tubulosa_Banyuls.jpg

Holothuria tubulosa, autre espèce commune en Europe.

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1d/Synaptula_lamberti.JPG/240px-Synaptula_lamberti.JPG

Synaptula lamperti sur un récif de coraux et d'éponges en Indonésie.

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cf/Enypniastes_sp.jpg/267px-Enypniastes_sp.jpg

Holothurie nageuse du genre Enypniastes.

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a3/Cucumaria_big.jpg/135px-Cucumaria_big.jpg

Cucumaria miniata, espèce filtreuse

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/13/Pseudocolochirus_axiologus.jpg/120px-Pseudocolochirus_axiologus.jpg

Pseudocolochirus axiologus (« pomme de mer »).

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/40/Holothuria_leucospilota.jpg/240px-Holothuria_leucospilota.jpg

Holothuria leucospilota

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7a/Isostichopus_badionotus.jpg/240px-Isostichopus_badionotus.jpg

Isostichopus badionotus

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/65/Treasure_chest_candycane_sea_cucumber_2.jpg/270px-Treasure_chest_candycane_sea_cucumber_2.jpg

Thelenota rubralineata

  • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Holothuria_fuscopunctata.jpg/271px-Holothuria_fuscopunctata.jpg

Holothuria fuscopunctata

Physiologie

Squelette

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Ossicules d'holothurie (« roues » et « ancres »).

Les holothuries n'ont pas de squelette développé, contrairement aux autres échinodermes, à l'exception d'une couronne calcaire péripharyngienne5, qui sert de support aux tentacules buccaux ainsi qu'à cinq bandes musculaires longitudinales qui parcourent tout l'animal (doublés par des muscles rétracteurs chez les Dendrochirotida).

Le tégument contient un squelette relictuel constitué de minuscules spicules de calcite de formes très variées (ancres, tables, roues...) parfois appelées « ossicules », qui constituent souvent un critère d'identification et de classification des espèces. Généralement, elles sont de formes tridimensionnelles près de la surface de l'épiderme (notamment en « tables »), et bidimensionnelles plus en profondeur (boutons, bâtons)7. Elles mesurent généralement quelques dizaines de micromètres, mais peuvent atteindre le millimètre chez certaines Apodida.

Quelques espèces comme Psolus chitonoides ont cependant développé un squelette externe composé de plaques dures, les faisant ressembler à certains groupes d'échinodermes fossiles ou à d'autres animaux cuirassés contemporains tels les chitons.

Système nerveux

Le système nerveux est constitué comme chez tous les échinodermes d'un anneau nerveux péri-stomacal, rond ou pentagonal, duquel partent cinq nerfs radiaux qui innervent tout le corps et notamment les aires ambulacraires.

Les sens des holothuries sont relativement rudimentaires : elles sont principalement sensibles au toucher, aux variations lumineuses et à certains composés chimiques présents dans l'eau. Des taches présentes à la base des tentacules chez certaines espèces sont interprétées comme des organes visuels, d'une acuité probablement limitée.

Système digestif

La bouche, dépourvue de dents, est suivie d'un pharynx et d'un œsophage ; l'intestin qui suit est très long pour optimiser la digestion d'une alimentation peu énergétique ; la digestion peut durer jusqu'à 36 heures chez certaines espèces. Le gros intestin se termine par une poche cloacale, où peuvent vivre certains symbiotes. Certaines familles d'holothuries sont pourvues de dents anales.

Système aquifère

Comme tous les échinodermes, les holothuries sont pourvues d'un système aquifère ou ambulacraire à symétrie pentaradiale, avec une madréporite réduite et interne, reliée aux podia et à des vésicules de Poli. La respiration peut être assurée par la peau (chez les Apodida et Elasipodida) ou par un appareil respiratoire interne appelé « arbre respiratoire » qui débouche sur le cloaque et se remplit ou se vide d’eau par contractions de l'organe.

Organes reproducteurs

Le système reproducteur est composé d’une gonade (mâle ou femelle) et d’un gonoducte débouchant sur le gonopore externe, situé à proximité de la bouche. La gonade se compose d’un grand nombre de tubes gonadiques ramifiés dont la partie distale flotte librement dans le cœlome. Elle est soutenue du côté proximal par un mésentère relié à la partie antérieure du tube digestif : Les cellules reproductrices sont situées dans ces tubes gonadiques et seront relarguées à maturation.

Écologie et comportement

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Une Stichopus herrmanni évoluant lentement sur le sable à Mayotte.

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Une holothurie benthopélagique du genre Benthodytes, à 2 789 mètres de profondeur au large de la Californie.