LES BRYOPHYTES

II. Les Bryophytes : une impasse dans l'évolution

Avec les Bryophytes, une étape critique dans l'évolution au sein de la lignée végétale – la conquête des espaces terrestres – est franchie. Celle-ci implique, obligatoirement, la mise en place de mécanismes diversifiés, déjà évoqués, pour éviter le dessèchement de l'organisme. Une réminiscence de la vie aquatique des ancêtres dont sont issues les plantes – les algues vertes – persiste néanmoins avec la nécessité pour le gamète mâle de se mouvoir dans un milieu liquide pour atteindre l'oosphère. Se développer sur des terres émergées présente cependant des avantages déterminants pour des organismes autotrophes phototrophes tels que l'accès plus aisé à la lumière et aux composants gazeux de l'atmosphère CO2 et O2.

Les Bryophytes constituent le groupe le plus primitif des Embryophytes. En fait, si elles produisent effectivement une structure de type embryonnaire au cours de leur cycle de développement, elles ne forment jamais de cormus vrai. Leur appareil végétatif ne possède pas de racines mais différencie des rhizoïdes. La partie aérienne, quoique relativement complexe et constituée, dans certains cas, d'un axe pourvu d'organes foliacés, ne peut jamais être assimilée à une tige portant des feuilles, tant sa structure anatomique est différente de celle des groupes plus évolués.

Les Bryophytes comprennent plusieurs classes (rassemblant près de 20.000 espèces), les trois principales étant les mousses (Bryophytes vrais), les hépatiques et les anthocérotes. Elles ont en commun différents caractères qui justifie leur maintien actuel dans un même embranchement.

(1) Elles sont toutes de dimension modeste. L'absence de système vasculaire développé ne leur permet pas de s'élever dans l'atmosphère et donc d'affronter un environnement où l'humidité ambiante est réduite. Les Bryophytes restent généralement dépendantes d'habitats frais ou même franchement humides. Certaines espèces peuvent toutefois tolérer des climats relativement secs où la disponibilité en eau est réduite; elles possèdent notamment la capacité de capter directement l'humidité de l'atmosphère et de résister au dessèchement. D'autres Bryophytes acceptent des périodes prolongées de froid intense et survivent donc en Antarctique. Enfin, quelques espèces aquatiques subsistent ; elles ne sont jamais marines.

(2) La prédominance du gamétophyte (phase haploïde) sur le sporophyte (phase diploïde) est absolue. Ce caractère est unique parmi les embryophytes et peut être considéré comme une voie sans issue puisqu'il ne sera pas maintenu dans l'évolution ultérieure. L'appareil végétatif des Bryophytes (c'est-à-dire la plante que l'on voit) représente donc le gamétophyte, c'est au niveau de sa morphologie que l'on relève les principales différences entre les groupes de Bryophytes. Le sporophyte, toujours parasite du gamétophyte, a un développement limité et réalise rapidement la méiose dont sont issues les spores qui donneront naissance à de nouveaux gamétophytes.

A. L'appareil végétatif des bryophytes

La gamétophase étant dominante, ce sont donc les caractères du gamétophyte qui sont décrits ci-après.

A.1. Organographie

Le gamétophyte (phase haploïde) se présente :

  • soit sous forme d'un thalle chez les hépatiques à thalles (Figure 10.1).

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Figure 10.1 - Gamétophyte d'une hépatique à thalles
 

Dans ce premier cas, le gamétophyte se présente sous la forme d'une lame foliacée, pluriassisiale, parfois pourvue de fausses nervures se ramifiant de façon dichotomique, fixée au substrat par des rhizoïdes unicellulaires et simples.

  • soit sous la forme d'un pseudocormus chez les mousses (Figure 10.2) et chez les hépatiques à "tige feuillée". https://www.biologievegetale.be/img/fig10_2.gif

Figure 10.2 - Gamétophyte d'une mousse vraie (pseudocormus)

Dans ce second cas, le gamétophyte comprend un axe, dressé ou couché, portant des appendices feuillés formés d'une ou de plusieurs assises cellulaires avec une fausse nervure comprenant un cordon conducteur plus ou moins différencié.

La structure simplifiée de ces organes ne permet pas de les assimiler directement à ceux des plantes supérieures, c'est pourquoi on leur donne les noms de "phyllidies" (et non de feuilles) et de "caulidies" (au lieu de tiges); celles-ci sont fixées au substrat par des rhizoïdes multicellulaires et ramifiés (et non par des racines).

La croissance des caulidies est assurée par une cellule apicale unique, habituellement tétraédrique, qui se divise parallèlement à l'axe de chacune de ses trois faces internes, de manière à fournir le matériel cellulaire nécessaire à l'élaboration de l'axe et de ses appendices (Figure 10.3).

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Figure 10.3 - Structure de l'apex

Les rhizoïdes, constitués d'une rangée de cellules chez les mousses et unicellulaires chez les hépatiques et les anthocérotes, assurent la fixation de l'organisme au substrat mais n'ont pas de rôle dans l'absorption de l'eau et des éléments inorganiques.

A.2. Caractères cytologiques

Les cellules des Bryophytes possèdent les caractères habituels des cellules de plantes. La paroi cellulaire est constituée de cellulose, de pectine et d'hémicellulose. Elle est percée de plasmodesmes.

Le noyau est de type eucaryotique et lors de la division cellulaire, sa membrane disparaît et un phragmoplaste est mis en place durant la cytocinèse.

Les chloroplastes à grana bien développés contiennent des chlorophylles a et b et des caroténoïdes; ils accumulent l'amidon comme substance de réserve.

Chez les anthocérotes, les chloroplastes peuvent encore être pourvus de pyrénoïdes (formés d'un empilement de lamelles protéiques) révélant les affinités des Bryophytes avec les chlorophytes (algues vertes).

A.3. Caractères histologiques et anatomiques

Les Bryophytes possèdent des tissus vrais nettement plus différenciés que les algues (Figure 11.1).

Bien que dépourvues de système vasculaire au sens strict (xylème et phloème), certaines Bryophytes possèdent des tissus conducteurs non lignifiés, aussi bien dans les organes foliacés que dans les axes caulinaires ou dans les thalles. Ils sont constitués de cellules allongées à paroi inégalement épaissies, pouvant ménager des zones plus minces qui les ponctuent ou, parfois, de véritables pores.
Le noyau et le cytoplasme de ces cellules dégénèrent et disparaissent mais leurs parois transversales sont maintenues, évoquant les trachéides des plantes vasculaires telles que les Gymnospermes.

Chez les Polytrics, des cellules spécialisées dans la conduction de l'eau (hydroïdes) forment un cyclindre central. Elles sont entourées d'un manchon ou de cordons de cellules évoquant les cellules criblées des Fougères. Ces cellules (leptoïdes) constituent un véritable phloème chez certaines espèces. De véritables parenchymes à fonctions spécialisées se différencient. Ainsi les appendices foliacés de certaines espèces contiennent un tissu assimilateur organisé à la manière d'un parenchyme chlorophyllien.

Les organes sont limités par une assise cellulaire épidermique à fonction protectrice. Celle-ci est couverte d'une cuticule limitant la perte d'eau par transpiration.

Des perforations, simples pores dont l'ouverture n'est pas régulée physiologiquement, permettent les échanges gazeux entre l'atmosphère et les tissus internes de l'organisme. Ces pores se ferment passivement lorsque les tissus se déshydratent et se contractent. Les sporophytes de quelques Mousses différencient de véritables stomates.

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Figure 11.1 - Cellules spécialisées des Polytrics

A.4. La multiplication végétative

Chez les Bryophytes, la multiplication végétative est un mode de reproduction commun qui favorise une occupation rapide des sols nus ou remaniés, livrés à la colonisation. Elle s'effectue de diverses manières.

(1) Le gamétophyte se fragmente lorsque ses parties les plus âgées sont détruites ou meurent : la désorganisation du protonéma entraîne l'isolement des caulidies auxquelles il a donné naissance.

(2) Les caulidies produisent au contact du sol des protonémas secondaires susceptibles de bourgeonner et de régénérer de nouvelles caulidies. En fait, n'importe quelle partie du gamétophyte ou du sporophyte peut proliférer en un protonéma. Dans le cas où la prolifération s'effectue à partir d'un sporophyte, un protonéma diploïde et ultérieurement un gamétophyte diploïde peuvent dont être produits (et, après fécondation, un sporophyte tétraploïde se développera). Ce n'est donc pas la nature haploïde ou diploïde qui détermine la nature des tissus.

(3) Des organes de multiplication végétative spécialisés, les propagules, peuvent être formés (Figures 11.2 et 11.3, Photo 1). Il s'agit soit de cellules isolées, soit de petits massifs cellulaires d'aspects variés qui se différencient à la marge ou à l'extrémité des feuilles, au sommet des axes ou sur le thalle. Les propagules sont dans certains cas produites dans des organes particuliers, telles les "corbeilles à propagules" typiques de mousses comme Tetraphis ou d'hépatiques comme Lunularia ou Marchantia.

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Figure 11.2 - Multiplication végétative par propagules

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Photo 1 - Corbeille à propagules de Lunularia

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Figure 11.3 - Corbeilles à propagules

B. Le cycle de développement des Bryophytes

Le cycle de développement des Bryophytes est digénétique haplodiplophasique avec dominance du gamétophyte. Nous examinerons successivement le cas des mousses et celui des hépatiques, bien qu'il n'y ait pas de différences majeures dans le déroulement des cycles de développement de ces deux types de plantes.

B.1.Les mousses (exemple du Polytric commun)

1. Le gamétophyte et la reproduction sexuée

Le gamétophyte est issu de la méiospore haploïde. Celle-ci germe lorsque les conditions d'environnement sont favorables en produisant un réseau de filaments qui se ramifient abondamment et se différencient en deux types cellulaires distincts :

(1) un protonéma chlorophyllien à la surface du substrat qui évoque une algue verte dont les cloisons transversales seraient obliques et

(2) des rhizoïdes, avec peu ou pas de chloroplastes, qui s'enfoncent dans le substrat.

De place en place, le protonéma chlorophyllien produit, par recloisonnements, un bourgeon qui donnera naissance à un axe feuillé de 10 à 15 cm de haut, fixé au substrat par de nombreux rhizoïdes formant parfois un manchon feutré dense.

L'anatomie de la tige feuillée est simple (Figure 12.1). En coupe transversale on observe un épiderme sans stomates, un manchon cortical de cellules parenchymateuses plus ou moins allongées selon le grand axe et représentant un faisceau conducteur élémentaire.

Celui-ci assure une certaine circulation de l'eau mais a surtout un rôle de soutien car l'essentiel de l'irrigation de la tige feuillée se réalise par un processus de capillarité, possible grâce à l'étroit agencement des phyllidies sur l'axe.

Les phyllidies sont finement dentées et portent à leur surface, du sommet à la base, des lamelles uniassisiales dressées de 5 à 10 cellules de haut. Le cordon conducteur des phyllidies est normalement composé d'hydroïdes et de leptoïdes.

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Figure 12.1 - Anatomie de la tige feuillée chez le Polytric commun

Pour des raisons qui restent à définir, une collerette de phyllidies parfois vivement colorées se forme au sommet des caulidies et, en son centre, apparaissent les gamétanges mâles ou anthéridies et les gamétanges femelles ou archégones, soit sur un même pied (bisexué), soit sur des pieds différents (unisexués). Les gamétanges sont généralement séparés les uns des autres par des organes effilés stériles, les paraphyses (Photo 2), qui jouent un rôle protecteur contre la dessiccation en favorisant la rétention d'eau par capillarité.

L'anthéridie (Photo 2, Figure 12.2), brièvement pédicellée, est plus ou moins fusiforme et limitée par une paroi formée d'une seule assise cellulaire. Elle renferme un massif de cellules qui se transforment chacune en un anthérozoïde (gamète mâle) filiforme et plus ou moins spiralé, muni de deux flagelles. A maturité, l'anthéridie s'ouvre au sommet par gélification permettant la libération des anthérozoïdes qui, grâce à leurs flagelles, se déplacent dans le film d'eau qui recouvre les pieds de mousse.

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Photo 2 - Anthéridies entourées de paraphyses à l'extrémité d'une caulidie

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Figure 12.2 - Cycle de développement du polytric commun. Structure des gamétanges mâles : les anthéridies

L'archégone (Figure 12.3), limité lui aussi par une paroi uniassisiale, revêt la forme d'une bouteille à col allongé dont la partie centrale, le canalicule, est obturée par une file de cellules dites "de canal". A maturité, celles-ci dégénèrent en formant un mucilage qui gonfle en présence d'eau, provoquant l'ouverture du col et libérant l'accès pour les gamètes mâles. Au fond de l'archégone, se différencie une cellule volumineuse : le gamète femelle ou oosphère.

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Figure 12.3 - Cycle de développement du Polytric commun. Structure des gamétanges femelles : les archégones

La fécondation se réalise lorsque les tiges feuillées sont imbibées d'eau dans laquelle se meuvent les anthérozoïdes. Ceux-ci, attirés par le mucilage du col, atteignent l'oosphère par le canal de l'archégone.

2. Le sporophyte et la reproduction agame

L'œuf fécondé se cloisonne en un massif cylindrique. Vers le bas, il forme un "pied" qui s'enfonce dans le sommet de la caulidie et s'y fixe fermement. Vers le haut, il s'allonge en une sorte de hampe filiforme qui deviendra la soie (Figure 13.1). Sous l'effet de cette élongation, l'extrémité déchire le sommet et le col de l'archégone qui, continuant leur croissance, forment une sorte de coiffe protégeant le sporange en formation.

En effet, l'extrémité distale de la soie se renfle et s'organise pour devenir un sporange (= capsule ou sporogone). A maturité, le sporange, dont la croissance s'est faite aux dépens du parenchyme lacuneux, est devenu un "sac" traversé par la columelle persistante.<:p>

La coiffe tombe, un opercule apical se détache au niveau d'une fente annulaire de déhiscence et le sporange s'ouvre en découpant une dernière paroi protectrice en une couronne de dents, le péristome (parfois accompagné d'un Epiphragme e.a. chez le Polytric), qui peuvent se rabattre ou se redresser selon l'état hygrométrique de l'air ; souvent la soie s'infléchit et les spores sont libérées et disséminées.