LES PTERIDOPHYTES

III. Les premières plantes vasculaires : les Ptéridophytes.

Tous les Ptéridophytes ont en commun divers caractères :

  • Leur cycle de développement est digénétique haplodiplophasique et consacre la dominance du sporophyte (2n) car toujours le gamétophyte demeure discret. Celui-ci sera soit bisexué, soit unisexué mâle ou femelle.
  • Le sporophyte correspond donc à la phase végétative du cycle de développement. Il se présente sous la forme d'un cormus vrai bien qu'un sous-embranchement, toujours représenté actuellement (de façon limitée il est vrai), se caractérise par l'absence de racines et d'organes foliacés.
  • Le sporophyte est pourvu d'un système vasculaire dont les premières ébauches ont pu être décelées chez les algues. Ces dernières, se développant dans un milieu aquatique, ont pu sans inconvénient atteindre de grandes tailles car leur alimentation en eau et en éléments minéraux était assurée à chaque niveau du thalle. Chez les Bryophytes, la taille toujours réduite ne pose pas de réels problèmes de conduction et l'appareil conducteur y est toujours à l'état rudimentaire. L'acquisition de la vascularisation permet aux Ptéridophytes de s'affranchir du substrat tout en continuant à assurer un approvisionnement en eau adéquat des parties aériennes qui en sont les plus éloignées. La taille des plantes va dès lors augmenter de manière remarquable.
  • Les Ptéridophytes ne produisent pas de graines mais l'hétérosporie constitue une autre acquisition significative de cet embranchement. La conséquence en est l'hétérothallisme des gamétophytes mâle et femelle qui pourront dès lors connaître des évolutions différentes.

Trois Sous-embranchements parmi les quatre que comptent les Ptéridophytes actuels fourniront chacun un exemple en vue d'illustrer la diversité existant dans ce groupe. Les représentants actuels du sous-embranchement (S.-E.) des Sphenopsida se rangent dans un seul ordre (Equisetales) et dans un seul genre (Equisetum), très répandu et bien connu (les prêles). Les Ptérophytes (Ordre des Filicales) fourniront notre deuxième exemple. Enfin, les Sélaginelles, qui font partie du sous-embranchement (S.-E.) des Lycophytes, nous permettront d'apprécier une grande acquisition des Ptéridophytes en termes de reproduction car elles présentent de façon manifeste l'avènement de l'hétérosporie.

A. Les plus anciens végétaux vasculaires : les prêles et la dominance du sporophyte

Les prêles appartiennent à un genre cosmopolite (Equisetum) et comptent une petite trentaine d'espèces.

Lorsqu'on remonte l'échelle du temps (Figure 23), on constate que le type "prêle" est présent depuis la fin du Carbonifère (> 280 millions d'années) ; le genre Equisetum n'est cependant connu avec certitude que depuis le Crétacé. Depuis, il a été en s'amenuisant quelque peu. Il est proche parent d'un groupe, entièrement disparu depuis le Triasique, mais qui a occupé une place prépondérante dans les végétations dès le Dévonien supérieur, soit durant près de 150 millions d'années. Mis à part les Psilophytes, il représente probablement le type le plus ancien de plante vasculaire de la flore actuelle.

L'exemple choisi est celui de la prêle des champs (Equisetum arvense).

A.1. L'appareil végétatif

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Photo 8 - Axe aérien d'Equisetum

1. Organographie (Figure 15.1)

La prêle forme des rhizomes souterrains pourvus de racines adventives et émettant des rameaux aériens dressés, dès le printemps. Ces axes aériens sont "articulés", striés (cannelures longitudinales) et abondamment ramifiés.

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Figure 15.1 - Appareil végétatif d'Equisetum arvense

Les feuilles sont représentées par des petites écailles soudées latéralement pour former une gaine enserrant étroitement l'axe comme une collerette (verticille). Dans leur croissance, les bourgeons axillaires percent la base de cette gaine et les rameaux paraissent ainsi insérés sous les feuilles.

2. Anatomie (Figure 15.2)

L'anatomie de la prêle est singulière : l'axe aérien présente un cercle complet de faisceaux vasculaires indépendants comprenant chacun un phloème compact et un métaxylème réduit à deux files souvent discontinues de quelques petits vaisseaux bordant le phloème vers l'extérieur; de petites lacunes s'y forment par destruction du protoxylème. Une grande lacune médullaire occupe le centre de l'axe et de petites lacunes peuvent encore apparaître dans le manchon cortical où elles alternent avec les cordons conducteurs.

Un endoderme peut parfois (E. arvense) :

  • entourer chaque cordon (Figure 15.2A) :
  • former un cercle continu à l'extérieur des faisceaux (Figure 15.2B) ;
  • former un double cercle continu (à l'extérieur et à l'intérieur) des faisceaux (Figure 15.2C).

L'épiderme – y compris les stomates – est imprégné de silice. Aucune formation secondaire n'est connue.

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Figure 15.2 - Anatomie de la prêle des champs - coupe transversale de l'axe aérien. A - endoderme en cordon ; B - endoderme continu ; C - endoderme double

 

A.2. La reproduction agame

1. Origine et structure des sporanges

Certains rameaux aériens, très précoces, non chlorophylliens et non ramifiés, portent des sporanges réunis en un cône (Photo 9) ; ce strobile (= cône à écailles membraneuses pour l'Equisetum) possède donc un axe prolongeant celui de l'axe aérien et porte de courtes ramifications se terminant par une plaquette polygonale, le sporangiophore.

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Photo 9 - Strobile d'Equisetum

Lorsque le strobile est jeune, ces plaquettes vues de l'extérieur sont étroitement agencées formant une espèce de carrelage; à maturité, elles s'écartent et permettent la libération des spores car, sur la face interne de chacune de ces plaquettes sont apparues entre temps une dizaine de sporanges (Figure 16.1).