LES PTERIDOPHYTES

III. Les premières plantes vasculaires : les Ptéridophytes.

Tous les Ptéridophytes ont en commun divers caractères :

  • Leur cycle de développement est digénétique haplodiplophasique et consacre la dominance du sporophyte (2n) car toujours le gamétophyte demeure discret. Celui-ci sera soit bisexué, soit unisexué mâle ou femelle.
  • Le sporophyte correspond donc à la phase végétative du cycle de développement. Il se présente sous la forme d'un cormus vrai bien qu'un sous-embranchement, toujours représenté actuellement (de façon limitée il est vrai), se caractérise par l'absence de racines et d'organes foliacés.
  • Le sporophyte est pourvu d'un système vasculaire dont les premières ébauches ont pu être décelées chez les algues. Ces dernières, se développant dans un milieu aquatique, ont pu sans inconvénient atteindre de grandes tailles car leur alimentation en eau et en éléments minéraux était assurée à chaque niveau du thalle. Chez les Bryophytes, la taille toujours réduite ne pose pas de réels problèmes de conduction et l'appareil conducteur y est toujours à l'état rudimentaire. L'acquisition de la vascularisation permet aux Ptéridophytes de s'affranchir du substrat tout en continuant à assurer un approvisionnement en eau adéquat des parties aériennes qui en sont les plus éloignées. La taille des plantes va dès lors augmenter de manière remarquable.
  • Les Ptéridophytes ne produisent pas de graines mais l'hétérosporie constitue une autre acquisition significative de cet embranchement. La conséquence en est l'hétérothallisme des gamétophytes mâle et femelle qui pourront dès lors connaître des évolutions différentes.

Trois Sous-embranchements parmi les quatre que comptent les Ptéridophytes actuels fourniront chacun un exemple en vue d'illustrer la diversité existant dans ce groupe. Les représentants actuels du sous-embranchement (S.-E.) des Sphenopsida se rangent dans un seul ordre (Equisetales) et dans un seul genre (Equisetum), très répandu et bien connu (les prêles). Les Ptérophytes (Ordre des Filicales) fourniront notre deuxième exemple. Enfin, les Sélaginelles, qui font partie du sous-embranchement (S.-E.) des Lycophytes, nous permettront d'apprécier une grande acquisition des Ptéridophytes en termes de reproduction car elles présentent de façon manifeste l'avènement de l'hétérosporie.

A. Les plus anciens végétaux vasculaires : les prêles et la dominance du sporophyte

Les prêles appartiennent à un genre cosmopolite (Equisetum) et comptent une petite trentaine d'espèces.

Lorsqu'on remonte l'échelle du temps (Figure 23), on constate que le type "prêle" est présent depuis la fin du Carbonifère (> 280 millions d'années) ; le genre Equisetum n'est cependant connu avec certitude que depuis le Crétacé. Depuis, il a été en s'amenuisant quelque peu. Il est proche parent d'un groupe, entièrement disparu depuis le Triasique, mais qui a occupé une place prépondérante dans les végétations dès le Dévonien supérieur, soit durant près de 150 millions d'années. Mis à part les Psilophytes, il représente probablement le type le plus ancien de plante vasculaire de la flore actuelle.

L'exemple choisi est celui de la prêle des champs (Equisetum arvense).

A.1. L'appareil végétatif

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Photo 8 - Axe aérien d'Equisetum

1. Organographie (Figure 15.1)

La prêle forme des rhizomes souterrains pourvus de racines adventives et émettant des rameaux aériens dressés, dès le printemps. Ces axes aériens sont "articulés", striés (cannelures longitudinales) et abondamment ramifiés.

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Figure 15.1 - Appareil végétatif d'Equisetum arvense

Les feuilles sont représentées par des petites écailles soudées latéralement pour former une gaine enserrant étroitement l'axe comme une collerette (verticille). Dans leur croissance, les bourgeons axillaires percent la base de cette gaine et les rameaux paraissent ainsi insérés sous les feuilles.

2. Anatomie (Figure 15.2)

L'anatomie de la prêle est singulière : l'axe aérien présente un cercle complet de faisceaux vasculaires indépendants comprenant chacun un phloème compact et un métaxylème réduit à deux files souvent discontinues de quelques petits vaisseaux bordant le phloème vers l'extérieur; de petites lacunes s'y forment par destruction du protoxylème. Une grande lacune médullaire occupe le centre de l'axe et de petites lacunes peuvent encore apparaître dans le manchon cortical où elles alternent avec les cordons conducteurs.

Un endoderme peut parfois (E. arvense) :

  • entourer chaque cordon (Figure 15.2A) :
  • former un cercle continu à l'extérieur des faisceaux (Figure 15.2B) ;
  • former un double cercle continu (à l'extérieur et à l'intérieur) des faisceaux (Figure 15.2C).

L'épiderme – y compris les stomates – est imprégné de silice. Aucune formation secondaire n'est connue.

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Figure 15.2 - Anatomie de la prêle des champs - coupe transversale de l'axe aérien. A - endoderme en cordon ; B - endoderme continu ; C - endoderme double

 

A.2. La reproduction agame

1. Origine et structure des sporanges

Certains rameaux aériens, très précoces, non chlorophylliens et non ramifiés, portent des sporanges réunis en un cône (Photo 9) ; ce strobile (= cône à écailles membraneuses pour l'Equisetum) possède donc un axe prolongeant celui de l'axe aérien et porte de courtes ramifications se terminant par une plaquette polygonale, le sporangiophore.

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Photo 9 - Strobile d'Equisetum

Lorsque le strobile est jeune, ces plaquettes vues de l'extérieur sont étroitement agencées formant une espèce de carrelage; à maturité, elles s'écartent et permettent la libération des spores car, sur la face interne de chacune de ces plaquettes sont apparues entre temps une dizaine de sporanges (Figure 16.1).

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Figure 16.1 - Cycle de reproduction de la prêle des champs. Sporophyte et reproduction agame.

Chaque sporange provient du fonctionnement d'une seule cellule superficielle qui se cloisonne de façon péricline ; la cellule externe produit les assises de la paroi sprorangiale, tandis que l'interne donne les archéspores (= cellules-mères de spores).

Les assises de paroi, au nombre de quatre à cinq, se réduisent à deux à maturité; elles comportent des épaississements spiralés intervenant dans la déhiscence; le tapis provient des cellules externes aux archéspores.

2. Les spores

La méiose est normale et produit des méiospores en apparence toutes semblables. En plus de l'intine et de l'exine, les spores forment extérieurement une troisième paroi qui, à maturité, se découpe en lanières qui demeurent attachées en un point de l'exine et sont élargies en spatule à leur extrémité. Enroulées en spirale autour de la spore par forte humidité atmosphérique, ces élatères (Photo 10) se déploient et s'étalent dans l'air sec.

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Photo 10 - Spores avec élatères d'Equisetum

Les mouvements brusques de détente de ces lanières ont pour effet vraisemblable de favoriser la dissémination alors que les inévitables accrochages qu'elles peuvent avoir entre elles ont un effet inverse, celui de maintenir groupées les spores qui, en germant, donneront des prothalles unisexués.

A.3. La reproduction sexuée

1. Le gamétophyte (Figure 16.2

Les spores germent dès qu'elles ont atteint le sol et forment des prothalles discrets, fugaces et aériens. Ils sont composés de lobes laciniés qui leur confèrent une forme très irrégulière.

Au bout d'un mois environ, les gamétanges naissent d'une cellule superficielle qui grossit et se développe vers l'intérieur en se cloisonnant.

Le prothalle femelle est légèrement plus grand que le gamétophyte mâle; il est également plus découpé en languettes chlorophylliennes stériles, les archégones étant confinés à la partie massive.

Lors de la différenciation de l'archégone, après la première division de l'initiale, la cellule externe donne, par une division anticline, un col assez court, tandis que la cellule profonde se cloisonne de manière péricline pour donner deux cellules de canal, une cellule ventrale de canal, une oosphère et une cellule de base.

Le prothalle mâle, moins découpé porte également ses gamétanges (les anthéridies) sur le lobe principal. L'anthéridie donne 256 anthérozoïdes pluriciliés et s'ouvre sous la pression interne par une petite ouverture triangulaire préalablement délimitée dans la paroi externe par trois cloisonnements anticlines.

2. Le zygote et l'embryon (Figure 16.2)

La fécondation a nécessairement lieu en période humide. Une fois l'oosphère fécondée, le zygote se cloisonne et sa première division est perpendiculaire au grand axe de l'archégone ; les deuxième et troisième divisions du jeune embryon se produisent suivant un axe orienté à 90° et donnent quatre quadrants inégaux : des deux supérieurs, le plus grand donne la tige ou rhizome (T) et le plus petit la première feuille (F) ; des deux inférieurs, le plus grand donne la première racine (R) et le plus petit le pied (P). L'embryon ainsi conformé peut croître immédiatement.

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Figure 16.2 - Cycle de reproduction de la prêle des champs - Gamétophyte et reproduction sexuée.

A.3. Cycle de reproduction de la prêle des champs