LES ANGIOSPERMES (PARTIE 4)

 A.4. Les inflorescences

A.4.1. Définition et éléments constitutifs

Une inflorescence est un ensemble de fleurs groupées sur un rameau. Chacun des rameaux de l'axe principal ou rachis, qui soutient une fleur, se nomme pédicelle.

Chez certaines Angiospermes, la fleur est unique et terminale (Tulipa sylvestris) mais la plupart du temps une plante porte plusieurs fleurs qui peuvent être dispersées dans l'appareil végétatif (fleurs solitaires) ou groupées en des ensembles bien définis ou inflorescences.

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Figure IV.1.1 - Fleur isolée

Les inflorescences paraissent très variées, mais en fait il s'agit d'une combinaison :

 De deux types fondamentaux (qui correspondent aux deux modes principaux de croissance des tiges) :

(1) les inflorescences monopodiale ou racémeuse (la croissance est indéfinie, le méristème terminant l'axe à un fonctionnement similaire à un point végétatif caulinaire)

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Figure IV.1.2 - Formation des fleurs dans un racème (croissance indéfinie)

(2) les inflorescences sympodiale ou cymeuse (la croissance est définie, une fleur occupe toujours le sommet de l'axe)

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Figure IV.1.3 - Formation des fleurs dans une cyme (croissance définie)

 Avec des inflorescences qualifiées de :

(a) simples (l'axe principal de l'inflorescence porte directement les fleurs) ou

(b) composées (l'axe principal de l'inflorescence porte des inflorescences secondaires).

Au sein d'une inflorescence, on distingue typiquement, en plus des fleurs (fl.) proprement dites, les éléments suivants :

  • le rachis (r) : axe primaire d'une inflorescence
  • le pédoncule (p) : axe d'une inflorescence sur lequel sont insérés les pédicelles ou axe d'une fleur solitaire axillaire ou encore axe d'une fleur solitaire;
  • les pédicelles (pl.) : axe portant chacun une fleur;
  • les bractées (Br.) : feuilles transformées, souvent réduites, vertes, colorées ou scarieuses, situées à la base du pédoncule de l'inflorescence, des rameaux et des pédicelles. Il existe des bractées particulières : les spathes et les involucres.

Une spathe est une grande bractée entourant une inflorescence ou une partie d'inflorescence (ex. : Araceae). Tandis qu'un involucre est un ensemble de bractées insérées au même niveau ou à des niveaux rapprochés, sous une fleur (ex. : anémone), ou, le plus souvent, à la base d'une inflorescence.

  • les préfeuilles et les bractéoles (bl) : petits appendices, souvent réduits, situés sur les pédicelles eux-mêmes.

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Figure IV.1.4 - Eléments constitutifs d'une inflorescence : bl = bractéole -- br = bractée -- fl = fleur -- r = rachis -- p=pédoncule -- pl = pédicelle

Malgré cela, la classification des inflorescences reste un problème complexe, du fait du grand nombre de dispositions rencontrées et de l'existence de cas plus ou moins intermédiaires. Des termes purement descriptifs sont parfois utilisés pour décrire une inflorescence. C'est le cas notamment pour des inflorescences compactes ne permettant que difficilement l'analyse de la ramification (ex. : les glomérules).

Nous développons dans les chapitres suivants les inflorescences simples (monopodiales et sympodiales) et les inflorescences composées (monopodiales et sympodiales).

A.4.2. Inflorescences simples

Elles sont dites "indéfinies" (ou monopodiales ou racémeuses) lorsque le bourgeon qui occupe le sommet de l'axe central n'est pas florifère (dans ce cas, la croissance est théoriquement illimitée) et "définies" (ou sympodiales ou cymeuses) lorsque l'axe principal porte une seule fleur à son extrémité.

a. Inflorescences simples monopodiales (ou racémeuses ou indéfinies)

L'axe principal présente en principe une croissance prolongée et les pédicelles floraux naissent directement sur cet axe. La floraison est acropète ou centripète, c'est-à-dire qu'elle se fait progressivement de la base vers le sommet ou de l'extérieur vers l'intérieur.

On distingue principalement dans cette catégorie :

  • le racème ou grappe : l'axe allongé central porte des fleurs dont les pédicelles diminuent de longueur au fur et à mesure que l'on s'approche du sommet de l'axe ;
  • l'épi : qui est une grappe (racème) à fleurs sessiles (c'est-à-dire dépourvues de pédicelle);
  • le corymbe : variante de la grappe (racème) dans laquelle les pédicelles floraux sont de longueur inégale, amenant toutes les fleurs à peu près au même niveau horizontal ;
  • l'ombelle : l'axe principal demeure extrêmement court et tous les pédicelles sont insérés pratiquement au même point; les bractées forment souvent des spathes ou des involucres;
  • le capitule : l'axe raccourci mais en même temps plus ou moins élargi, souvent en forme de plateau, porte des fleurs sessiles, les bractées sont souvent disposées en involucre;
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Figure IV.2.1 - Inflorescences simples monopodiales : a. grappe - b. épi - c. corymbe - d. ombelle - e. capitule

A côté de ces cas, il faut citer quelques variantes remarquables de l'épi :

  • le chaton : axe grêle et flexible, fréquemment pendant, portant des fleurs réduites unisexuées nues ou à périgone plus ou moins réduit (ex. : Salicaceae);
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Figure IV.2.2 - Chaton

  • le spadice : axe charnu, portant des fleurs réduites, souvent associé à une spathe (ex. : Araceae);
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Figure IV.2.3 - Spadice

  • l'épillet : inflorescence partielle des Poaceae, sorte d'épi extrêmement spécialisé. Chaque épillet comprend typiquement à sa base deux bractées dénommées " glumes", une inférieure et une supérieure. Chaque fleur est elle-même entourée de deux bractées, appelées glumelles, la supérieure (paléole ou paléa) souvent plus étroite et plus membraneuse que l'inférieure (lemme ou lemma); la fleur elle-même est considérée comme nue ou presque, le périgone étant le plus souvent représenté par deux ou trois très petites écailles, nommées glumellules ou lodicules. Par exception, l'axe portant l'épillet est nommé pédicelle plutôt que pédoncule, pour le distinguer des axes de l'inflorescence générale groupant les divers épillets.
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Figure IV.2.4 - Epillet uniflore du riz (Oriza sativa)

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Figure IV.2.5 - Structure schématique d'un épillet de Poaceae (composée de 3 fleurs) :
A : schéma d'un épillet constitué de 3 fleurs hermaphrodites (Péd : pédicelle; Gi : glume inférieure; Gs : glume supérieure; R : rachis ou axe de l'épillet; L : lemme ou lemma; P : paléole ou paléa; l : glumellules ou lodicules; E : étamines; Ov : ovaire; S : stigmates;
B : structure d'une fleur hermaphrodite avec ses deux glumelles écartées l'une de l'autre (L : glumelle inférieure ou lemme; P : glumelle supérieure ou paléole).

b. Inflorescences simples sympodiales (ou cymeuses ou définies)

L'axe principal a une croissance arrêtée (avec souvent formation d'une fleur terminale); un, deux ou plusieurs rameaux latéraux se développent rapidement, dépassant l'extrémité de l'axe principal; à leur tour, ces rameaux voient en général leur croissance arrêtée et ils sont relayés par des rameaux latéraux de deuxième ordre et ainsi de suite.

La floraison est centrifuge, c'est-à-dire qu'elle se fait progressivement de l'intérieur vers la périphérie.

Toutes ces inflorescences portent le nom de cymes. Une cyme est donc une inflorescence ramifiée. On en distingue trois types fondamentaux :

(1). la cyme bipare (ou dichasiale ou pseudo-dichotomique) : sous une fleur terminale, apparaissent, à l'aisselle de deux bractées opposées (les bractées ne sont pas toujours présentes), deux fleurs de second ordre. Ce motif, se répétant de nombreuses fois forme la cyme bipare. La cyme bipare est donc constituée de deux rameaux latéraux par nœud ;

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Figure IV.2.6 - Cyme bipare

(2). la cyme unipare (ou monochasiale) : un seul rameau continue la croissance de l'axe. La cyme unipare se décline en plusieurs variantes selon l'alternance ou l'alignement des ramifications de la cyme :

  • (a) cyme unipare hélicoïde : les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils miment un pseudo-axe.
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Figure IV.2.7 - Cyme unipare hélicoïde

  • (b) cyme unipare en éventail : les rameaux alternent régulièrement mais sont dans un même plan.
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Figure IV.2.8 - Cyme unipare en éventail

  • (c) cyme unipare scorpioïde : les rameaux se développent dans un même plan et du même côté. La cyme unipare s'enroule alors en spirale.
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Figure IV.2.9 - Cyme unipare scorpioïde

(3). le glomérule : cyme, généralement bipare, à ramifications raccourcies avec des groupes de fleurs sessiles insérées au même niveau.

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Figure IV.2.10 - Deux variantes de glomérule : a. glomérule (cyme bipare) - b. glomérule (cyme unipare)

A.4.3. Inflorescences composées

L'axe principal de l'inflorescence porte non pas des fleurs mais des inflorescences secondaires (dites partielles). Ces dernières sont du même type que l'inflorescence principale (inflorescence composées homogènes ou homomorphes ou homotactiques) ou d'un type différent (inflorescences composées mixtes ou hétérotactiques).

 Les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées homogènes sont les suivants :

  • la panicule : racème composée de racèmes ;
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Figure IV.3.1 - Panicule

  • l'ombelle composée : ombelle composée elle-même de petites ombelles, appelées ombellules ;
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Figure IV.3.2 - Ombelle composée

  • le corymbe de corymbes ;