LES ANGIOSPERMES (PARTIE 3)

 A.3. Les organes reproducteurs

A.3.1. Fleur type d'angiosperme et terminologie

Les angiospermes regroupent les plantes à fleurs dont le(s) ovules est (sont) enfermé(s) dans un ovaire.

Une fleur type d'angiosperme peut être considérée comme une tige hautement modifiée à croissance déterminée.

De manière générale, les pièces florales (sépales, pétales, étamines et carpelles) sont homologues de feuilles. Dans les groupes primitifs, la structure d'une fleur est similaire à une tige feuillée.

Classiquement, la fleur d'angiosperme est constituée d'un ensemble de pièces florales fixées sur l'extrémité élargie ou réceptacle floral, d'un axe nommé pédicelle* floral. Le pédicelle floral est lui-même inséré sur une tige à l'aisselle d'une feuille modifiée (plus petite et plus coriace que les feuilles normales) appelée bractée.

* Pour information, l'axe d'une inflorescence portant un ensemble de fleurs est appelé pédoncule. Au sein d'une inflorescence, les pédicelles sont donc des ramifications du pédoncule.

La fleur type d’angiosperme est constituée du pédicelle, du réceptacle et de quatre verticilles ou groupes de pièces florales rangées en cercle autour d'un axe et s'y insérant à une même hauteur.

Les quatre verticilles sont scindés en deux catégories  :

  • (1) le périanthe, ensemble de pièces stériles, ou enveloppe florale, composé de 2 verticilles :
    • a) le calice, formé par l’ensemble des sépales, pièces souvent verdâtres d’aspect foliacé, situé à la base de la fleur ;
    • b) la corolle, formée par l’ensemble des pétales souvent vivement colorés. Les pétales sont situés au-dessus des sépales.
  • (2) les organes reproducteurs ou pièces fertiles directement impliqués dans la reproduction et composés également de 2 verticilles  :
    • c) l’androcée, organe reproducteur mâle de la plante, formé par l’ensemble des étamines disposées en spirales ou en verticilles sur le réceptacle. Chaque étamine est elle-même subdivisée en un filet et une anthère libérant le pollen à maturité. L’anthère est constituée de 2 thèques comportant chacune 2 loges polliniques où est enfermé le pollen ;
    • d) le gynécée ou pistil, organe reproducteur femelle de la plante, formé par un ou plusieurs carpelles libres ou soudés entre eux.
      Chaque carpelle est composé :
      • d’une partie renflée et creuse (l’ovaire) renfermant l’(les) ovule(s) ;
      • d’un style prolongeant l’ovaire ;
      • d'un stigmate coiffant le style et permettant de retenir le pollen.

L'androcée et le gynécée ne sont spiralés qu'asse rarement.

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Figure III.1.1 - Fleur type

Dans la majorité des cas, la fleur possède à la fois un androcée et un gynécée : elle est dite bisexuée ou hermaphrodite. Dans différentes espèces cependant, toutes les fleurs ou certaines d'entre elles sont unisexuées, c'est-à-dire que les unes renferment un gynécée et pas d'androcée (fleurs pistillées avec parfois un rudiment d'androcée), les autres un androcée et pas de gynécée (fleurs staminées avec parfois un rudiment de gynécée). On peut également rencontrer des fleurs stériles - sans étamines ni carpelles - occupant une position bien définie dans certaines inflorescences.

Si les fleurs mâles et femelles sont produites sur un même individu, la plante est dite monoïque; si ces fleurs sont produites sur des individus différents, la plante est appelée dioïque. Un cas rare est celui des plantes Trioïque où il existe des individus mâles, des individus femelles et des individus hermaphrodites.

Enfin, il peut arriver qu'une plante porte à la fois des fleurs unisexuées mâles, des fleurs unisexués femelles et des fleurs hermaphrodites; dans ce cas, la plante est dite polygame.

 A.3.2. Réceptacle & périanthe

a. Le réceptacle et le mode d'insertion des pièces florales

Le réceptacle est l'extrémité renflée de l'axe floral où s'insèrent les pièces florales ; en réalité c'est un axe dont les nœuds et entre-nœuds sont très rapprochés.

Dans une fleur complète, le réceptacle porte les pièces florales, c'est-à-dire le périanthe composé du calice et de la corolle, l'androcée et le gynécée.

Les pièces florales s'y insèrent en verticilles concentriques (fleur cyclique) ou parfois hélicoïdalement (fleur acyclique ou spirallée). Les fleurs dont une partie des pièces s'insère hélicoïdalement et l'autre est disposée en verticilles, sont dites hémicycliques.

Ce réceptacle prend différentes formes. On distingue schématiquement le réceptacle :

  • (a) thalamiflore : de forme conique ou convexe
  • (b) caliciflore : en forme de calice (concave ou en coupe)
  • (c) disciflore : comprenant un disque nectarifère

La forme du réceptacle détermine dans une large mesure la position relative du gynécée par rapport aux autres pièces florales (voir section "c. Position de l'ovaire" sous ""4. Gynécée").

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Figure III.2.1 - Types de réceptacle : a. Thalamiflore - b. Caliciflore - c. Disciflore

b. Le périanthe

Le périanthe est constitué de deux types de pièces florales :

  • (1) les sépales, formant le calice, généralement verts, parfois bruns et scarieux, rarement colorés (sépales pétaloïdes) ;
  • (2) les pétales, formant la corolle, généralement plus grands que les sépales, blancs ou vivement colorés, rarement réduits.

Il existe néanmoins certains cas particuliers :

  • les fleurs apérianthées : dans ce cas, elles sont dépourvues d'enveloppe florale (fleurs nues). Le calice et la corolle manquent. C'est par exemple le cas des Salix ou du Fraxinus excelsior.
  • les fleurs à périanthe simple : dans ce cas, elles ne possèdent qu'une seule sorte de pièce. On utilise de préférence le terme de périgone et de tépales pour désigner respectivement une telle enveloppe florale et les pièces.

On distingue deux cas : les fleurs à périanthe simple sépaloïdes (exemple des chénopodes) à tépales simulant le calice et les fleurs à périanthe simple pétaloïdes à tépales simulant la corolle.

1. Le calice

Le calice est formé des sépales. Il peut prendre différentes formes :

  • les sépales sont libres (calice dialysépale)
  • les sépales sont soudés entre eux (calice gamosépale). Dans ce cas, on nomme généralement tube la portion soudée et dents les extrémités libres; ces dernières peuvent être dressées, étalées ou réfléchies.

Les sépales présentent une symétrie radiale (actinomorphe) par rapport à plusieurs plans ou une symétrie par rapport à seul un plan (zygomorphe).

Figure III.2.2 - Symétrie radiale (a - actinomorphe) et bilatérale (b - zygomorphe)

Les principales formes de calices actinomorphes sont les suivantes :

étoilées, tubuleuses, infundibuliformes (en entonnoir), hypocratériformes (en trompette), urcéolées (en grelot) et campanulées (en cloche).

En ce qui concerne les calices zygomorphes, des formes dérivées des précédentes peuvent se rencontrer ; le cas le plus fréquent est le type bilabié, c'est-à-dire à deux lèvres.

On distingue notamment le :

  • bilabié à lèvre supérieure entière et lèvre inférieure trilobée
  • bilabié à lèvre supérieure trilobée et lèvre inférieure bilobée

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Figure III.2.3 - Principaux types de calices.
a-f : calices actinomorphes; g-h : calices zygomorphes.
a : étoilé; b : tubuleux (A : à dents dressées; B : à dents étalées; C : à dents réfléchies); c : infundibuliforme; d : hypocratériforme; e : urcéolé; f : campanulé; g : urcéolé-bilabié; h : bilabié (A : à lèvre supérieure entière et lèvre inférieure trilobée; B : à lèvre supérieure trilobée et lèvre inférieure bilobée)

La persistance du calice est également variable :

  • il est caduc lorsqu'il tombe aussitôt la fleur épanouie ;
  • il est persistant lorsqu'il subsiste jusqu'à la maturation du fruit. Suivant que l'ovaire est supère ou infère, il se maintiendra à la base ou au sommet du fruit ;
  • parfois le calise se transforme lors de la maturation du fruit, devient plus grand, prend la forme d'ailes ou de poils ou se transforme en enveloppe charnue ; on parle alors de calice accrescent.
2. La corolle

La corolle est formée de pétales généralement colorés. On distingue des corolles de différentes formes :

  • les pétales sont libres (corolle dialypétale). On distingue alors le limbe (L) et l'onglet (O) ou partie inférieure rétrécie du pétale.
  • les pétales sont soudés entre eux (corolle gamopétale). Dans ce cas, on nomme généralement tube la portion soudée, gorge la portion élargie et lobes (ou limbe) les extrémités libres; ces dernières peuvent être dressées, étalées ou réfléchies.

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Figure III.2.4 - Pétales libres (a - dialypétale) et soudés (b - gamopétale)

Comme le calice, la symétrie de la corolle peut être actinomorphe ou zygomorphe.

Les principales formes de corolles actinomorphes sont les suivantes :

Cruciforme (en croix), étoilée ou rotacée (en roue) suivant le degré de soudure des pétales, tubuleuse, infundibuliforme, hypocratéiforme, urcéolée et campanulée.

Les corolles zygomorphes sont beaucoup plus variées que les calices de ce type ; on distingue les corolles unilabiées, bilabiées, personnées (à deux lèvres mais à gorge complètement fermée par un bourrelet de la lèvre inférieure), ligulées (fendu et étalé en languette vers le haut) et papilionacées.

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Figure III.2.5 - Principaux types de corolles (terminologie en partie applicable aux périgone).
a-h : corolles actinomorphes ; i-m : corolles zygomorphes
a : cruciforme; b : étoilée; c : rotacée; d : tubuleuse; e : infundibuliforme; f : hypocratériforme; g : urcéolée; h : campanulée; i : unilabiée; j : bilabiée; k : personnée-éperonnée; l : ligulée; m : papilionacée (A : ailes; C : carène; E : étendard)

La petite pervenche possède un calice gamosépale et une corolle gamopétale.

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Figure III.2.6 - Petite pervenche : calice gamosépale, corolle gamopétale

c. Disposition, nombre et symétrie des pièces florales du périanthe
1. Disposition des pièces florales

En ce qui concerne la disposition des pièces florales sur le réceptacle, on rencontre les cas suivants :

  • disposition spiralée ou acyclique ;
  • disposition hémispiralée ou hémicyclique : certaines pièces ayant une disposition spiralée, les autres, généralement celles du périanthe, étant verticillées ;
  • disposition verticillée ou cyclique (cas le plus fréquent).

La fleur est dite hypogyne lorsque le périanthe et les étamines sont insérées plus bas que l'ovaire, ce qui implique un réceptacle cylindrique, conique, convexe ou peu près plan. Elle est périgyne lorsque le périanthe et les étamines sont insérés plus haut que le niveau d'insertion de l'ovaire, mais que celui-ci est libre ou partiellement libre du réceptacle; ce-dernier est donc creusé en outre ou en tube. Enfin, la fleur est dite épigyne quand le périanthe et les étamines sont insérées plus haut que l'ovaire et que celui-ci est totalement enfoncé dans le réceptacle.

2. Nombre de pièces florales

Le nombre de pièces florales par verticille varie également. On distingue les fleurs :

  • trimères ou fleurs constituées de verticilles successifs de 3 pièces chacun
  • tétramères,
  • pentamères
  • polymères

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Figure III.2.7 - Nombre de pièces florales par verticille : a. trimère - b. tétramère - c. pentamère - d. polymère

3. Cas particulier : les Astéracées (fleurs composées)

Il ne s'agit pas d'une fleur, mais de plusieurs fleurs regroupées en un capitule (inflorescence formée de fleurs sessiles, serrées au niveau du sommet élargi du pédoncule).

Les capitules regroupent deux types de fleurs :

  • les fleurs tubulées, gamopétales actinomorphes