LES ANGIOSPERMES (PARTIE 2)

A.2. Les organes végétatifs

A.2.1. Tige et bourgeon

A.2.1.a. Tige herbacée et ligneuse

Tige ligneuse

Dans le cas d'un arbre comme le chêne ou le hêtre, la tige est constituée du tronc et des branches. Les branches supportent des rameaux (qui sont des branches de dernier ordre). Si l'on prélève au printemps un jeune rameau ou pousse feuillée de hêtre (Figure II.1.2), on retrouve la structure de base d'une tige avec son bourgeon terminal, ses nœuds et entre-nœuds, ses feuilles, ses bourgeons axillaires et sa couleur verte.

En réalité, troncs et branches ne sont rien d'autres que des tiges épaisses et très dures constituées de tissu ligneux ou bois, de couleur généralement brune.

Les pousses feuillées du hêtre sont, lorsqu'elles sont jeunes et souples, comparables à la tige herbacée du haricot.

Néanmoins, au cours de l'été, elles s'épaississent suite à l'activité de l'assise cambiale, se lignifient et perdent leur couleur verte et leur souplesse.

A l'automne et en hiver, pour la plupart des espèces feuillues, les pousses perdent leurs feuilles et rentrent dans une phase de vie ralentie (a). Au printemps suivant et en été,les bourgeons font naître de nouvelles pousses feuillées (b).

Remarque : toutes les tiges sont d'abord herbacées. Certaines, comme par exemple celles des plantes annuelles, meurent après une saison ; d'autres, comme celles des arbres, s'épaississent et deviennent ligneuses.

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Figure II.1.2 - Rameaux de hêtre (Fagus sylvatica)
a. en hiver - b. en été de l\'année suivante

 A.2.1.b. Structures internes de la tige : les tissus végétaux

On distingue cinq types de tissus :

1. Méristèmes

Les méristèmes sont constitués de jeunes cellules embryonnaires indifférenciées qui se divisent fréquemment et permettent la croissance du végétal. Comme déjà précisé dans le chapitre précédent (Morphogenèse végétale), on trouve deux types de méristèmes:

  • les méristèmes dit "primaires" qui se localisent à l'extrémité des tiges et des racines et permettent la croissance en longueur de la plante ;
  • les méristèmes secondaires (cambium et phellogène) qui se localisent, sous forme de manchon circulaire, sur la longueur des tiges et des racines. Ils permettent la croissance en épaisseur de la plante.
2. Tissus de revêtement ou tissus protecteurs

2.1 Epiderme et cuticule

Dans les jeunes tiges et les feuilles, l'épiderme (tissu primaire constitué d'une assise de cellules vivantes jointives) est le tissu
superficiel de protection. Il ne comporte généralement qu'une seule couche de cellules dont la paroi externe est épaisse et recouverte d'une couche imperméable sous forme de cire, la cuticule. L'épiderme est "percé" par endroit par des ouvertures appelées stomates qui permettent les échanges d'air et d'eau avec l'extérieur.

2.2 Périderme

L'épiderme meurt et disparaît. Une nouvelle structure protectrice, le périderme, se met en place lors de la formation des tissus (méristèmes) secondaires. Le périderme provient du fonctionnement de l'un des deux méristèmes secondaires, le phellogène, qui produit, vers l'extérieur, des cellules mortes formant le liège ou suber et vers l'intérieur, un tissu vivant, le phelloderme. Le liège, ou suber, contient de la subérine qui le rend imperméable et empêche les transferts ; toutes les cellules situées à l'extérieur du suber sont vouées à mourir. Ces cellules mortes desquamantes, ainsi que le liège, constituent le rhytidome ou écorce des plantes ligneuses.

3. Tissus de remplissage ou parenchymes

Le parenchyme est un tissu de remplissage formé de cellules vivantes qui présente des spécialisations en fonction de sa position dans la plante. Les feuilles renferment principalement des parenchymes chlorophylliens permettant la photosynthèse.
A l'intérieur des
tiges ou des racines, on trouve des parenchymes de réserve qui se déclinent sous diverses formes (amidon chez la pomme de terre, etc.).

4. Tissus de soutien ou tissus mécaniques

Les tissus de soutien, en particulier chez les plantes herbacées, sont le collenchyme et le sclérenchyme.

Le collenchyme est un tissu primaire constitué de cellules vivantes aux parois épaissies par la cellulose.

Le sclérenchyme est également un tissu primaire formé de cellules mortes dont les parois sont chargées de lignine.

Chez les végétaux pourvus d'importants tissus secondaires comme les arbres, le rôle de soutien n'est plus assuré ni par le collenchyme ni par le sclérenchyme, mais par les tissus conducteurs (xylème et phloème).

5. Tissus conducteurs

5.1 Chez les plantes herbacées

Le xylème et le phloème primaires sont les deux types de tissus conducteurs chez les plantes herbacées. Ils sont groupés en faisceaux.

Le xylème assure essentiellement la circulation jusqu'aux feuilles de la sève brute constituée d'eau et de sels minéraux puisés dans le sol par les racines. Le xylème est constitué de cellules mortes très allongées présentant des parois épaissies par des dépôts de lignine, interrompus par endroit pour permettre le passage de la sève. Le xylème présente deux types de cellules conductrices de sève :

  • les vaisseaux, constitués de cellules mortes et dont les parois transversales ont disparu,
  • les trachéides, moins riches en lignines.

Dans les vaisseaux, la circulation de la sève brute se fait essentiellement verticalement tandis que dans les trachéides la présence de paroi transversale provoque une circulation en chicane.

Les dépôts de lignine permettent également au xylème d'assurer un rôle de soutien.

Le phloème assure essentiellement la circulation de la sève élaborée, c'est-à-dire la sève enrichie des substances issues de la photosynthèse.
Ce tissu conducteur est constitué de tubes criblés ou ensemble de cellules vivantes allongées sans noyau mais possèdent de parois transversales perforées de pores, appelés cribles, permettant le transit de la sève.
Ces tubes criblés sont accompagnés de cellules compagnes (plus petites et possédant un noyau) qui participent au contrôle de la circulation de la sève dans les tubes criblés.

5.2 Chez les autres végétaux

La croissance en épaisseur des tiges et racines chez les angiospermes dicotylédones et les gymnospermes (principalement pour les arbres) se fait à l'aide d'un méristème secondaire appelé cambium. Cette assise cellulaire continue produit le bois d'aubier ou xylème secondaire vers l'intérieur et le liber ou phloème secondaire vers l'extérieur.

Dans un tronc d'arbre, le xylème secondaire en constitue la partie principale et correspond à ce que l'on appelle couramment le bois.
Chaque année, une nouvelle couche de xylème se forme (cernes du bois, lorsqu'elles sont visibles), ce qui permet d'évaluer l'âge d'un arbre.
Le bois vivant est appelé aubier et le bois mort, composé de cellules mortes ayant fini d'évoluer, est appelé duramen.

Le phloème secondaire, dont la présence en volume est bien moindre dans un tronc, constitue le liber. La plupart des cellules qui le composent sont mortes à l'exception de la partie la plus interne qui permet le transit de la sève élaborée.

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Figure II.1.3a - Coupe transversale schématique illustrant un quartier d'un tronc d'arbre

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Figure II.1.3b - Section transversale d'une tige

A.2.1.c. Bourgeons et croissance d'une tige
1. Types et positions des bourgeons

Les bourgeons assurent la croissance de la plante et permettent la ramification des tiges. Le bourgeon terminal est situé à l'extrémité de la tige et les bourgeons axillaires sont situés à l'aisselle des feuilles (Figure II.1.4).

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Figure II.1.4 - Extrémité d'une tige de hêtre

Il n'y a généralement qu'un bourgeon axillaire par feuille mais exceptionnellement quelques espèces peuvent présenter des bourgeons axillaires à l'aisselle de la même feuille (bourgeons axillaires multiples). C'est le cas par exemple du caféier (Figure II.1.5 et Photo II.1.1).

Bourgeons sériés

Figure II.1.5 - Bourgeons sériés du caféier

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Photo II.1.1 Bourgeons axillaires multiples chez le caféier.

A l'aisselle de la feuille (F, pétiole visible en bas de l'image), un premier bourgeon a développé un axe (B1). Entre l'insertion de cet axe et la base du pétiole, un des bourgeons sériés du caféier débourre (B2).

Finalement, certains bourgeons se différencient à partir du tissu vivant de la plante à un endroit non préprogrammé à la suite de traumatismes (tels que la taille). Il s'agit de bourgeons "adventifs". C'est le cas par exemple pour les drageons du peuplier.

Au niveau des tiges herbacées, il n'est pas évident de préciser où s'arrête la tige et où commence le bourgeon terminal. Les espèces herbacées portent généralement des bourgeons nus, c'est-à-dire dépourvus d'écailles. <:p>

Par contre, chez de nombreuses espèces vivaces (arbres, arbustes), la délimitation est plus nette et les bourgeons sont recouverts d'écailles coriaces (bourgeons écailleux) lorsqu'ils sont dormants. Ce sont en fait des feuilles modifiées qui jouent principalement un rôle de protection du point végétatif et qui empêchent la dessication en hiver des tissus embryonnaires des ébauches foliaires.

2. Croissance d'une tige

La croissance d'une pousse ligneuse peut se faire exclusivement à partir du bourgeon terminal et engendrer une tige "monopodiale" comme chez le chêne, le hêtre ou l'épicéa.

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Figure II.1.6 - Bourgeon d'épicéa

Chez d'autres espèces, le bourgeon terminal se flétrit et meurt durant la phase de repos végétatif et la croissance est alors assurée par le bourgeon axillaire de la feuille située juste sous l'ancien bourgeon terminal. Le bourgeon axillaire produit une "ramification" qui se redresse dans le prolongement de la pousse de l'année précédente. La tige est construite à partir d'une succession de pousses annuelles provenant de bourgeons différents comme par exemple chez le charme ou le tilleul. On parle de croissance "sympodiale".

Dans certains cas, comme par exemple pour le lilas, la mort du bourgeon terminal entraîne le débourrement de deux bourgeons axillaires et donc le développement de deux tiges simultanément.

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Figure II.1.7 - Tige sympodiale du lilas avec débourrement de 2 bourgeons axillaires simultanément

La croissance peut se faire verticalement ; on dit que la croissance est orthotrope. Lorsque cette croissance est oblique, on parle de croissance plagiotrope. La tige principale du chêne ou tronc à une croissance normalement orthotrope, par contre les rameaux ont une croissance plagiotrope.

Le cas du cacaoyer est intéressant pour illustrer ces différentes notions :

3. Plantes annuelles, bisannuelles et pérennes

En fonction de l'activité méristématique, différentes plantes peuvent être distinguées.

  • Annuelles : l'activité du méristème apical est déterminée, la croissance végétative est finie après la transition florale et l'ensemble du cycle (de la germination de la graine à la production de graines) se fait en une saison de végétation.
  • Bisannuelles : l'activité du méristème apical est déterminée, la croissance végétative s'effectue la première saison de végétation, la transition florale a lieu pendant la phase de repos végétatif et la reproduction la saison suivante.
  • Pérennes ou vivaces : l'activité du méristème apical est indéterminée, la croissance végétative est "infinie". Seuls certains méristèmes axillaires subissent la transition florale.
A.2.1.d. Caractères morphologiques d'une tige aérienne
1. Orientation

La tige aérienne peut être :

  • dressée ou érigée (Figure II.1.8a)
  • couchée ou prostrée (Figure II.1.8b)
  • ascendante : couchée à la base puis redressée (Figure II.1.8c)
  • rampante ou stoloniforme (pouvant s'enraciner, Figure II.1.9a)
  • grimpante (s'élevant sur les supports voisins à l'aide de vrilles ou de crampons)
  • volubile (tige privées de moyens d'attache qui s'enroulent elles-mêmes autour de leurs tuteurs, Figure II.1.9b)
  • sarmenteuse (tige ligneuse flexible ayant besoin d'un appui, comme ceux de la Vigne)

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Figure II.1.8 - Orientation des tiges : a. dressée - b. couchée - c. ascendante

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Figure II.1.9 - Tiges stoloniforme (a) et volubile (b)

Un cas particulier : les plantes acaules !
Les plantes acaules sont des plantes à tiges court-nouée, formant une rosette basilaire. Les fleurs sont portées par une hampe florale (dernier entre-nœud qui s'allonge). C'est le cas par exemple du pissenlit.