INTRODUCTION

INTRODUCTION – LE MONDE VIVANT

A. le monde vivant

Le monde vivant est constitué d'une collection infinie d'organismes en perpétuelle évolution. En appréhender la diversité et l'ordonnance est une tâche qui incombe au biologiste.

Deux ensembles biotiques (les procaryotes et les eucaryotes) et cinq Règnes (les Procaryotes, les Protistes/Protoctistes, les Mycètes, les Animaux et les Plantes) constituent le monde vivant. Cette classification n'a rien de naturel. Elle est une construction de l'homme qui souhaite ordonner la diversité des formes vivantes. Elle est donc discutable et discutée. Certaines classifications considèrent six, et même huit règnes.

Il conviendra donc d'aborder cette première partie du cours, consacrée à la diversité au sein du règne des plantes, avec un esprit plus empreint de relatif que d'absolu.

En effet, pour opérer un classement, il est indispensable de définir des principes qui ne sont ni uniques ni immuables : ils dépendent du but que l'on se fixe et des concepts biologiques qui prévalent.

Pour le biologiste, l'idéal est une classification naturelle épousant au plus près les cheminements de l'évolution.

Les principes sur lesquels se fondent les classifications modernes seront examinés plus en détail dans d'autres cours.

B. Les plantes

Les plantes font partie de la lignée végétale, c'est-à-dire d'un ensemble d'organismes autotrophes et phototrophes.

La lignée végétale traverse divers règnes. Elle prend naissance au sein des procaryotes avec les cyanobactéries (algues bleues) et les chloroxybactéries. Elle inclut de nombreux organismes appartenant au règne des protistes/protoctistes (rassemblés communément sous le vocable "algues") et s'épanouit avec les plantes. Selon les classifications, les plantes sont également appelées Embryophytes, Cormophytes ou Archégoniates.

·B.1. Les caractéristiques des plantes

Définir une plante, de manière simple, est chose plus malaisée qu'il n'y paraît. S'il est vrai qu'en principe les plantes ont en commun un certain nombre de caractères, elles ne les possèdent pas nécessairement de manière exclusive et par ailleurs ne les possèdent pas nécessairement tous. Considérées individuellement, ces caractéristiques ne constituent pas toujours un élément décisif de classement.

Le cormus

Au sein de la lignée végétale, une distinction est opérée entre thallophytes et cormophytes. Les premiers possèdent un appareil végétatif, le thalle, dépourvu de tiges feuillées caractérisées, même au maximum de sa complexité. L'appareil végétatif des seconds, le cormus, est nécessairement constitué de rameaux feuillés et de racines, édifiés par des méristèmes apicaux.

Sur la base de ce critère organographique, les procaryotes et les protistes/protoctistes sont tous des thallophytes (de même que les mycètes pour ceux qui persistent à les classer dans la lignée végétale) bien que des convergences morphologiques soient susceptibles de donner au thalle un aspect qui ressemble à une feuille ou à un rameau feuillé. C'est le cas notamment d'algues brunes, rouges ou vertes.

Par ailleurs, l'embranchement des bryophytes, classé parmi les plantes, se situe au niveau de la transition thallophytes cormophytes. En effet, chez les anthoceros et diverses hépatiques, le cormus a subi une régression qui l'a rendu thalloïde alors que, dans d'autres classes de bryophytes (les mousses), le gamétophyte a l'aspect d'un cormus ramifié et feuillé. Le sporophyte, quant à lui, se présente sous la forme d'un axe rudimentaire, sans ramification ni vascularisation.

Pour la clarté de l'exposé qui suit, nous désignerons le règne des plantes, Bryophytes compris, par le vocable "cormophytes" et l'ensemble des groupes considérés comme plus primitifs constituera les "thallophytes".

Les sporanges et les gamétanges

La structure des organes reproducteurs fournit la possibilité d'opposer thallophytes et cormophytes.

Au moment de la reproduction, les thallophytes eucaryotes produisent des spores et des gamètes.

Spore et gamète

La spore est une cellule spécialisée capable de donner naissance à un nouvel organisme par divisions mitotiques, sans qu'il y ait fusion préalable avec une autre cellule. L'organisme issu de la spore é résultat d'une reproduction agame (c'est-à-dire n'impliquant pas la fusion de gamètes) é peut donc se perpétuer, identique à lui-même, de générations en générations. La spore assure aussi bien la propagation des formes haploïdes  lorsqu’elle est le produit de la méiose é que des formes diploïdes lorsqu'elle est produite en dehors de tout phénomène de méiose.

Le gamète est une cellule reproductrice, mâle ou femelle (ou de signe + ou é) dont le noyau ne contient qu'un seul chromosome de chaque paire (haploïde) et qui ne peut se multiplier seule mais doit s'unir à un gamète de sexe opposé (de signe opposé), dans l'acte de fécondation, pour donner un zygote qui se développera en un nouvel organisme é résultat de la reproduction sexuée. Le zygote et le nouvel organisme auquel il donne naissance possèdent donc un double jeu de chromosomes (diploïde).

Pour qu'un gamète puisse à nouveau se former, un retour à l'état haploïde est requis. La réduction précise du nombre de chromosomes, réalisant le partage exact du matériel génétique, s'effectue au cours de la méiose. Celle-ci est donc liée à l'installation même de la reproduction sexuée et de la fécondation qui la caractérise, car elle est le mécanisme compensateur de cette dernière. L'alternance méiose fécondation introduit donc un cycle dans le développement d'un organisme puisqu'on peut distinguer une période où les noyaux des cellules sont haploïdes et une période où ils sont diploïdes. L'importance relative de ces deux périodes n'est pas la même chez tous les organismes, méiose et fécondation pouvant être plus ou moins séparées et situées en des points différents du cycle de développement.

Ces spores et ces gamètes sont logés respectivement dans des sporocystes et des gamétocystes issus d'une cellule-mère (Figure 3). Le noyau de celle-ci subit plusieurs divisions successives et chaque noyau fils sera celui d'une spore ou d'un gamète.

Chez les thallophytes, le sporocyste ou gamétocyste, renfermant les spores ou les gamètes, est donc limité par la paroi de la cellule-mère.

cormophytes, au cours des premières divisions d'une cellule-mère, une (ou plusieurs) assise(s) pluricellulaire(s) limitant l'organe au sein duquel se produiront spores ou gamètes est (sont) mise(s) en place (Figure 3). Les sporanges et les gamétanges sont donc limités par une ou plusieurs couches de cellules.

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Figure 3 : Structure des organes reproducteurs des thallophytes et des cormophytes (y compris les Bryophytes)

Chez les cormophytes et les bryophytes, la sporogenèse se déroule habituellement selon un même schéma (Figure 4) avec quelques variantes qui seront, le cas échéant, signalées. Une (ou plusieurs) cellule(s) du sporange, appelée(s) l'(les) archéspore (s), est (sont) à l'origine des cellules reproductrices agames.

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Figure 4 : La sporogenèse chez les plantes

Chaque archéspore se divise et produit un certain nombre de cellules mères de spores ou sporogonies ; chaque sporogonie grandit et s'individualise en se séparant de ses voisines pour évoluer en sporocyste.

Les sporocystes subissent la méiose et donnent quatre cellules à noyau réduit qui restent tout d'abord associées en tétrade. Chaque élément de la tétrade s'isole ensuite pour former une spore (méiospore).

Les gamétanges mâles (produisant les gamètes mâles) et femelles (renfermant chacun un gamète femelle ou oosphère) sont appelés respectivement anthéridies et archégones.

L'oogamie

Il y a oogamie lorsque le gamète femelle est fécondé alors qu'il est toujours fixé à l'organisme qui l'a produit (le gamétophyte). Elle est la règle générale chez les embryophytes mais existait déjà chez les laminaires et les charophytes. La sédentarisation du zygote va de pair avec l'établissement de sa dépendance physiologique vis-à-vis du gamétophyte.

L'hétérogamie

Les plantes produisent des gamètes mâles et femelles morphologiquement différents. Il y a donc nécessairement hétérogamie. Celle-ci paraît inévitable puisque le gamète femelle reste fixé sur l'organisme qui le produit : il faut nécessairement que les gamètes mâles soient libérés par les organes qui les produisent et soient mobiles pour que la fécondation soit possible. L'hétérogamie est déjà apparue au sein des algues. Un des cas les plus démonstratifs est celui des charophytes.

L'embryon

L'oogamie et l'existence d'archégones assurant la protection de l'oosphère, puis du zygote, par une enveloppe constituée d'une ou de plusieurs assise(s) cellulaire(s) ont amené à introduire la notion d'embryon chez les plantes.

En biologie végétale, le terme d'"embryon" s'applique à une structure polaire, peu différenciée, comprenant un pôle apical et un pôle racinaire qui édifieront la plante. Cette structure est nécessairement protégée par les tissus maternels.

Les embryophytes comprennent uniquement des organismes de la lignée végétale qui forment un embryon au cours de leur cycle de développement.

Une structure de type embryonnaire est déjà apparue chez certaines algues, comme chez la laminaire, une algue brune, mais dans ce cas le jeune organisme diploïde en développement n'est pas protégé dans un organe limité par une assise cellulaire (Figure 8).

Le cycle de développement digénétique haplodiplophasique

Les plantes possèdent un cycle de développement typiquement digénétique haplodiplophasique, c'est à dire où alternent toujours deux générations distinctes (une génération étant représentée par l'existence d'un individu) :

  • la génération gamétophytique (haploïde) et
  • la génération Sporophytique (diploïde).

Chaque nouvelle génération est issue d'une cellule isolée : la méiose qui donne le gamétophyte ou le zygote qui se développe en sporophyte. L'importance de chacune de ces générations et leurs rapports varient considérablement selon les groupes (embranchements) d'organismes considérés.

La reproduction des algues

Des cycles de développement variés et parfois inconnus chez les plantes ont été expérimentés par les algues et sans doute est-il utile de rappeler ici ces différentes expériences afin de permettre une meilleure compréhension du cycle de reproduction des plantes.

Chez les algues, la reproduction agame, c'est-à-dire ne mettant pas en jeu la fusion de gamètes dans l'acte de fécondation, reste bien présente.

La reproduction sexuée, absente ou rare dans les groupes les plus primitifs, s'impose définitivement parmi les groupes les plus évolués. Les gamètes mâles et femelles sont soit identiques (+ et é) et l'on parle alors d'isogamie ; soit de même forme mais de taille différente (anisogamie), soit de forme différente (hétérogamie).

Les cycles de reproduction sont mono génétiques haplophasiques (Figure 5) lorsque la méiose est corrective, c'est-à-dire lorsqu'elle survient immédiatement après la fécondation et que le cycle de développement est caractérisé par la présence d'un seul organisme haploïde, issu de la Mésospore.

Cycle de reproduction monogénétique haplophasique chez Spyrogira, une algue verte

Figure 5 : Le cycle de reproduction monogénétique haplophasique chez Spyrogyra, une algue verte

Ils sont monogénétiques diplophasiques (Figure 6) lorsque la méiose est préventive, c'est-à-dire lorsqu'elle est suivie immédiatement de la fécondation et que le cycle de développement est caractérisé par la présence d'un seul organisme diploïde, issu du zygote.

Cycle de reproduction monogénétique diplophasique d'une diatomée, une algue unicellulaire

Figure 6 : Le cycle de reproduction monogénétique diplophasique d'une diatomée, une algue unicellulaire

Ils sont digénétiques haplodiplophasiques lorsque méiose et fécondation sont séparées par des phases de divisions mitotiques donnant chacune naissance à un organisme résultant donc, l'un d'une reproduction agame, l'autre de la reproduction sexuée (Figures 7 et 8).

N.B. : Les rhodophytes (algues rouges) présentent des cycles trigénétiques.

Cycle de reproduction digénétique haplodiplophasique de Ulva lactuca, une algue verte

Figure 7 : Le cycle de reproduction digénétique haplodiplophasique de Ulva lactuca, une algue verte

Cycle de reproduction digénétique haplodiplophasique de Laminaria sp, une algue brune

Figure 8 : Le cycle de reproduction digénétique haplodiplophasique de Laminaria sp. une algue brune

Les pigments et les substances de réserve

Toutes les plantes possèdent des chloroplastes contenant des chlorophylles a et b et différents autres pigments dont les carotènes. Les substances de réserve sont généralement constituées par de l'amidon (1-4 glucane) intraplastidial.

Les organismes de la lignée végétale classés parmi les procaryotes et les protoctistes possèdent également des pigments variés et des substances de réserve le plus souvent extraplastidiales, constituées de résidus glucanes mais dont les liaisons sont d'un type différent de celui qui caractérise l'amidon. La nature des substances de réserve et des pigments constitue un critère important de classification des protoctistes.

Il faut toutefois noter que les chlorophylles a et b sont présentes chez les euglénophytes autotrophes et chez les chlorophycées et que l'amidon intraplastidial est la substance de réserve des mêmes chlorophycées.

Les adaptations à la vie terrestre

Les parties aériennes des plantes sont généralement couvertes d'une cuticule cireuse qui leur permet de limiter les pertes en eau. Les échanges gazeux (CO2, oxygène) sont possibles grâce à de microperforations de l'épiderme qui évoluent rapidement en structures stomatiques.

Une autre caractéristique importante réside dans la capacité de produire la sporopollénine (le matériel organique d'origine biologique le plus résistant aux dégradations microbiologiques, chimiques et physiques) qui imprègne les parois des spores et des grains de pollen (comme son nom l'indique). Cette substance confère une grande résistance à des structures qui, après libération par la plante, seront confrontées aux aléas de l'environnement.
Sa présence chez les charophytes est signalée au niveau de la paroi du zygote.

·B.2. L'origine des plantes

L'émergence des plantes s'est produite il y a quelque 480 millions d'années et constitue, à n'en pas douter, un événement majeur dans l'histoire de la vie à la surface de notre planète, notamment parce que c'est avec les plantes, organismes terrestres dans leur grande majorité, que s'acquiert donc l'indépendance à l'égard du milieu aquatique.

L'origine des embryophytes est restée difficile à cerner jusqu'il y a peu. Cependant, on la considérait généralement comme étant monophylétique, c'est-à-dire dérivée d'un ancêtre unique, que l'on pensait être une chlorophyte.

En effet, parmi les 70.000 espèces d'algues actuelles et fossiles, seules les algues vertes ont en commun avec les embryophytes :

  • une même composition chimique de la paroi cellulaire (polysaccharides dont la cellulose),
  • des pigments photosynthétiques semblables (chlorophylles a et b, caroténoïdes),
  • le même type de réserve nutritive (amidon) et
  • une organisation flagellaire similaire pour les cellules mobiles.

Chez les algues vertes, une petite vingtaine d'espèces regroupées dans l'ordre des Coleochaetales, possèdent le plus grand nombre de points communs avec les 250.000 espèces actuelles d'embryophytes, dont la présence de lignine et de sporopollénine.

De plus, toutes les espèces du sous-ordre des Choleochaete sont oogames, ce qui constitue une caractéristique de tous les embryophytes.

L'exploitation de données moléculaires (séquences d'ADN, structure du génome) en systématique nous aide aujourd'hui à mieux comprendre les premières étapes de la diversification des plantes et confirme leur origine charophytique, bien que ce groupe soit caractérisé par un cycle de développement monogénétique haplophasique (Figure 9).